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现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常发达,我们就可以断言,这一部分自那几个物种从该属的共同祖先分出的时期以 来,已经进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远,因为一个物种很少能延长到一个地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性 而言,这种变异性是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异性,既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进 行,所以按照一般规律,我们大概还可料想到,这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分,具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自 然选择,另一方面是返祖和变异的倾向,二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的;并且最异常发达的器官会成为稳定的,我觉得没有理由可以怀疑这一点。因 此,一种器官,不管它怎样异常,既以近于同一状态传递给许多变异了的后代,如蝙蝠的翅膀,按照我们的理论来讲,它一定在很长久的时期内保持着差不多同样的 状态;这样,它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨大的情况下,我们才能发现所谓发育的变异性(generative variability)依然高度存在。因为在这种情形下,由于对那些按照所要求的方式和程度发生变异的个体进行继续选择,以及由于对返归以前较少变异的 状态进行继续排除,变异性很少被固定下来。
物种的性状比属的性状更易变异
前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知,物种的性状比属的性状更易变化。举一个简单的例子来说明:如果在一个大属的植物里,有些物种开蓝 花,有些物种开红花,这颜色只是物种的一种性状;开蓝花的物种会变为开红花的物种,对此谁都不会感到惊奇,相反亦如是;但是,如果一切物种都是开蓝花的, 这颜色就成为属的性状,而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能在这里应用,他们认为物种的性状之所以比 属的性状更易变异,是因为物种的分类所根据的那些部分,其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的;在《分类》一 章里我还要讲到这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法,几乎是多余的了;但关于重要的性状,我在博物学著作里一再注意到以下的事 情,就是,当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中一般是极其固定的,但在亲缘密切的物种中差异却很大时,它在同种的个体中常常易于变异。 这一事实指出,一般具有属的价值的性状,一经降低其价值而变为只有物种的价值时,虽然它的生理重要性还保持一样,但它却常常变为易于变异的了。同样的情形 大概也可以应用于畸形:至少小圣·提雷尔无疑地相信,一种器官在同群的不同物种中,愈是正常地表现差异,在个体中就愈多受变态所支配。
按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看,在独立创造的同属各物种之间,为什么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异,我看对此无法做出任何说 明。但是,按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看,我们就可以预期常常看到,在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分,还要继续变 异。或者,可以用另一种方式来说明,凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点,就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的 遗传,因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异,而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖 先分出来以前就已经遗传下来了,此后它们没有发生什么变异,或者只出现了些许的差异,所以时至今日它们大概就不会变异了。另一方面,同属的某一物种与另一 物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的性状是在物种从一个共同祖先分出来以后,发生了变异并且出现了差异,所以它们大概还应在某种程度上常常发 生变异,至少比那些长久保持稳定的那些体制的部分,更易变异。
第二性征易生变异。——我想无须详细讨论,博物学者们都会承认第二性征是高度变异的。他们还会承认,同群的物种彼此之间在第二性征上的差异,比在体制 的其他部分上的差异更加广泛。例如,比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量,便可明了。这些性状的原始变异 性的原因还不明显;但我们可以知道,为什么它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性,因为它们是被性选择所积累起来的,而性选择的作用不及自然选择 作用那样严格,它不致引起死亡,只是使较为不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的变异性的原因是什么,因为它们是高度变异的,所以性选择就有了广阔 的作用范围,因而也就能够成功地使同群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。
同种的两性间第二性征的差异,一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的那一部分,这是一个值得注意的事实。关于这一事实,我愿举出列在我的表 中最前面的两个事例来说明;因为在这些事例中,差异具有非常的性质,所以它们的关系决不是偶然的。甲虫足部附节的同样的数目,是极大部分甲虫类所共有的一 种性状;但是在木吸虫科(Engldx)①里,如韦斯特伍得(Westwood)所说的,附节的数目变异很大;并且在同种的两性间,这个数目也有差异。还 有,在掘地性膜翅类里,翅脉是大部分所共有的性状,所以是一种高度重要的性状;但是在某些属里,翅脉因物种不同而有差异,并且在同种的两性间也是如此。卢 伯克爵士(Sir.J·Lubbock)近来指出,若干小形甲壳类动物极好地说明了这一法则。“例如,在角镖水蚤(Pontella)属里,第二性征主要 是由的触角和第五对脚表现出来的:同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”这种关系对于我的观点有明显的意义:我认为同属的一切物种之必然由一个共同 祖先传下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此,不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成为变异的,则这一部分的变异极其可能要被自 然选择或性选择所利用,以使若干物种在自然组成中适于各自位置,而且使同一物种的两性彼此适合,或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。
最后,我可以总结,物种的性状,即区别物种之间的性状,比属的性状,即一切物种所具有的性状,具有更大的变异性;——一个物种的任何部分与同属其他物 种的同一部分相比较,表现异常发达时,这一部分常常具有高度的变异性;一个部分无论怎样异常发达,如果这是全部物种所共有的,则其变异性的程度是轻微的; ——第二性征的变异性是大的,并且在亲缘密切的物种中其差异是大的;第二性征的差异和通常的物种差异,一般都表现在体制的同一部分,——这一切原理都是紧 密关联在一起的。这主要是由于,同一群的物种都是一个共同祖先的后代,这个共同祖先遗传给它们许多共同的东西,——由于晚近发生大量变异的部分,比遗传已 久而未曾变异的部分,可能继续变异下去,——由于随着时间的推移,自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向,------由于性选择不 及自然选择那样严格,——更由于同一部分的变异,曾经被自然选择和性选择所积累,因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。
不同的物种呈现相似的变异,所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固有的一种性状,或者复现一个早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养 族,就会极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种,呈现头生逆毛和脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状;所 以,这些就是两个或两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽,可以被认为是一种变异,它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想 不会有人怀疑,所有这些相似变异,系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下,从一个共同亲代遗传了相同的体质和变异倾向;在植物界里,我们也有一个相似变 异的例子,见于“瑞典芜蔷”(Swedish turnip)和芜青甘蓝(Ruta baga)的肥大的茎(俗称根部);若干植物学者把此等植物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种:如果不是这样,这个例子便成为在两个不同物种呈现相 似变异的例子了;除此二者之外,还可加入第三者,即普通芜菁。按照每一物种是被独立创造的这一流俗观点,我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性,都归 因于共同来源的真实原因,也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向,而势必归因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们 曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形,最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过,他已经把它们归纳在他的“均等 变异性”法则里去了。
但是关于鸽子,还有另外一种情形,即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子,它们的翅膀上有两条黑带,腰部白色,尾端有一条黑带,外羽近基部的外缘呈白 色。因为这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性,我假定这是一种返祖的情形,而不是在若干品种中所出现的新的相似变异,这是不会有人怀疑的。我想,我们可以有信 心地作出这样的结论,因为,如我们已经看到的,此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代中出现;在这种情形下,这种石板蓝色以及几 种色斑的重现并不是由于外界生活条件的作用,而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。
有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现,无疑是一件很令人惊奇的事实。但是,当一个品种和其他品种杂交,虽仅仅一次,它的后代在许多世代 中还会有一种倾向,偶尔发生复现外来品种的性状,——有些人说大约是十二代或多至二十代。从一个祖先得来的血(用普通的说法),在十二世代后,其比例只为 2048比1;然而,如我们所知道的,一般相信,返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种 性状的一个品种里,重现这种失去了的性状的倾向,无论强或弱,如前面已经说过的,差不多可以传递给无数世代,即使我们可以看到相反的一面,也是如此。一个 品种的已经亡失的一种性状,经过许多世代以后还重复出现,最近情理的假设是,并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状,而是这种性状在 每了世代里都潜伏存在着,最后在未知的有利条件下发展起来了。例如,在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里,大概每一世代都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。通过无数 世代传递下来的这种倾向,比十分无用的器官即残迹器官同样传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。
同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的,那就可以料想到,它们偶尔会按照相似的方式进行变异;所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼 此相似,或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似,——这另一个物种,按照我们的观点,只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由 于相似变异而发生的性状,其性质大概是不重要,因为一切机能上的重要性状的保存,须依照这个物种的不同习性,通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想 到,同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而,因而我们不知道任何自然类群的共同祖先,所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如,如果我们 不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛,我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异;但我们从许多色斑可以推论出,蓝色是一种返祖的 例子,因为色斑和蓝色是相关联的,而这许多色斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交时,蓝色和若干色斑如此常常出现;由 此我们尤其可以推论出上述一点。因此,在自然状况下,我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现,什么情形是新的而又相似的变异,然而,根据我们的 理论,我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。
识别变异的物种的困难,主要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有,介于两个类型之间的类型不胜枚举,而这两端的类型本身是否可以列为物种也还有疑 问;除非我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种,不然的话,上述一点就阐明了,它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最 好证据还在于性状一般不变的部分或器官,不过这些器官或部分偶尔也发生变异,以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种 事例;但在这里,和以前一样,我很难把它们列举出来。我只能重复地说,这种情形的确存在,而已在我看来是很值得注意的。
然而我要举出一个奇异而复杂的例子,这是一个任何重要性状完全不受影响的例子,但是它发生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的,一部分是在 自然状况下的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹,和斑马腿上的相似:有人确定幼驴腿上的条纹最为明显,据我调查所得,我相 信这是确实的。肩上的条纹有时是双重的,在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴,这不是皮肤变白症,被描述为没有脊上和肩上的条纹,在深色的驴子里,此 等条纹也很不明显或实际上完全失去了。据说由帕拉斯命名的野驴(koulan of Pallas)的肩上有双重的条纹,布莱斯先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹,虽然它本应是没有的;普尔上校(Col·poole)告诉我 说,这个物种的幼驹,一般在腿上都有条纹,而在肩上的条纹却很模糊。斑驴(quagga)虽然在体部有斑马状的明显条纹,但在腿上却没有;然而格雷博士 (Dr.Grav)所绘制的一个标本,却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。
关于马,我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例子:暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见,在栗色马中也有过一 个这样的例子;暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹,而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和 腿部生有条纹的一匹暗褐色比利时驾车马;我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行条纹,还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马 (Welsh pony)在肩上也生有三条平行的条纹。
在印度西北部,凯替华品种(Kattywar BReed)的马,通常都生有条纹,我听普尔上校说。他曾为印度政府查验过这个品种,没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们在脊上都生有条纹;腿上也通 常生有条纹,肩上的条纹也很普通,有时候是双重的,有时候是三重的;还有,脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显;老马的条纹有时完全消失了。 普尔上校见过初生的灰色和赤褐色的凯替华马都有条纹。从w·w·爱德华先生给我的材料中,我有理由推测,幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马普遍得 多。我自己近来饲养了一匹小马,它是由赤褐色雌马(是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代)和赤褐色英国赛跑马交配后产生的;这幼驹产下来一星期的时候,在它 的臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹,腿部也生有极轻微的条纹,但所有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说,我搜集 了许多事例,表明不同地方的极其不同品种的马在腿上和肩上都生有条纹,从英国到中国东部,并且从北方的挪威到南方的马来群岛,都是如此。在世界各地,这种 条纹最常见于暗褐色和鼠褐色的马;暗褐色这一名词,包括广大范围的颜色,从介于褐色和黑色中间的颜色起,一直到接近淡黄色止。
我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校(Col.H·Smith) 相信,马的若干品种是从若干原种传下来的,——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹;并且他相信上述的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交所致。但我们可 以稳妥地驳斥这种意见;因为那壮大的比利时驾车马,韦尔什杂种马,挪威矮脚马,细长的凯替华马等等,都栖息在世界上相隔甚远的地方,要说它们都必须曾经与 一个假定的原种杂交过,则是十分不可能的。
现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林(Rol-lin)断言驴和马杂交所产生的普通骡子,在腿上特别容易生有条纹;按照戈斯先生 (Mr·Gosse)的意见,美国某些地方的骡子,十分之九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子,腿上条纹如此之多,以致任何人都会想像它是斑马的杂 种;w·C·马丁先生(Mr·Martin)在一篇有关马的优秀论文里,绘有一幅骡子图,与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图,在它们的腿上所生 的极明显条纹,远比身体其他部分为甚;并且其中有一匹在肩上生有双重条纹。莫顿爵士(Lord Morton)有一个著名的杂种,是从栗色雌马和雄斑驴育成的,这杂种,以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代,在腿上都生有比纯种斑驴还要 更加明显的横条纹,最后,还有另一个极其值得注意的事例,格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种(并且他告诉我说,他还知道有第二个事例);虽然驴只偶尔 在腿上生有条纹,而野驴在腿上并没有条纹,甚至在肩上也没有条纹,但是这杂种在四条腿上仍然生有条纹,并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样,在肩 上还生有三条短条纹,甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这一事实,我非常相信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然发生的,因此, 驴和野驴的杂种在脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校:是否条纹显著的凯替华品种的马在脸上也曾有过条纹,如上所述,他的回答是肯定的。
对于这些事实,我们现在怎样说明呢?我们看到马属的几个不同品种,通过简单的变异,就像斑马似的在腿上生有条纹,或者像驴似的在肩上生有条纹。至于 马,我们看到,当暗褐色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时,这种倾向便表现得强烈。条纹的出现,并不伴生形态上的任何变化或任何其他新 性状。我们看到,这种条纹出现的倾向,以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个鸽品种的情形:它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅 蓝色的鸽子(包含两个或三个亚种或地方族)传下来的;如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝色时,此等条纹和其他标志必然会重新出现:但其形态或性状却不 会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交时,我们看到这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过,解释这种古老 性状重现的合理假设是,在每一连续世代的幼鸽里都有重现久已失去的性状的倾向,这种倾向,由于未知的原因,有时占优势。我们刚才谈到,在马属的若干物种 里,幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍,如果把鸽的品种,其中有些是在若干世纪中纯正地繁殖下来的,称为物种,那末这种情形与马属的若干物种的情形是 何等完全一致!至于我自己,我敢于自信地回顾到成千成万代以前,有一种动物具有斑马状的条纹,其构造大概很不相同,这就是家养马(不论它们是从一个或数个 野生原种传下来的)、驴、亚洲野驴、斑驴以及斑马的共同祖先。
我推测那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人会主张,每一个物种被创造出来就赋有一种倾向,在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变 异,使得它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹;同时每一个物种被创造出来就赋有一种强烈的倾向,当和栖息在世界上相隔甚远的地方的物种进行杂交时,所 产生出的杂种在条纹方面不像它们自己的双亲,而像该属的其他物种。依我看来,接受这种观点,就是排斥了真实的原因,而代以不真实的或至少是不可知的原因。 这种观点使得上帝的工作成为仅仅是模仿和欺骗的了;倘接受这一观点,我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过,而只是 在石头里被创造出来以模仿生活在海边的贝类的。
提要——关于变异法则,我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那部分为什么发生变异的任何原因,在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的 方法时,就可以看出同种的变种之间的较小差异,和同属的物种之间的较大差异,都受同样法则的支配。变化了的外界条件一般只会诱发彷徨变异,但有时也会引起 直接的和一定的效果;这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的;关于这一点,我们还没有充分的证据。习性在产生体质的特性上;使用在器官的强化上,以及 不使用在器官的削弱和缩小上,在许多场合里,都表现出强有力的效果。同源部分有按照同一方式进行变异的倾向,并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部分的改变 有时能影响较柔软的和内在的部分。当一部分特别发达时,大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向;并且构造的每一部分如果被节约了而无损害,它就会被节约掉。 早期构造的变化可以影响后来发育起来的部分;许多相关变异的例子,虽然我们还不能理解它们的性质,无疑是会发生的。重复部分在数量上和构造上都易于变异, 大概由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化,所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。大概由于同样的原因,低等生物比高等生物更易变异,高等 生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官,由于没有用处,不受自然选择的支配,所以易于变异。物种的性伏——即若干物种从一个共同祖先分出来以后所发生的 不同性状——比属的性状更易变异,属的性状遗传已久,且在这一时期内没有发生变异。在这些说明里,我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言,因为它们在 近代发生了变异并且由此而有所区别;但我们在第二章里看到,同样的原理也可以应用于所有的个体;因为,如果在一个地区发现了一个属的许多物种——就是说在 那里以前曾经有过许多变异和分化,或者说在那里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那末在那个地区和在这些物种内,平均上,我们现在可以发现极多的 变种。次级性征是高度变异的,这种性征在同群的物种里彼此差异很大。体制中同一部分的变异性,一般曾被利用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异,以及 同属的若干物种中的种间差异。任何部分或器官,与其近缘物种的同一部分或器官相比较,如果已经发达到相当的大小或异常的状态,那么这些部分或器官必定自该 属产生以来已经经历了异常大量的变异;并且由此我们可以理解,为什么它至今还会比其他部分有更大的变异;因为变异是一种长久持续的、缓慢的过程,而自然选 择在上述情形中还没有充分时间来克服进二步变异的倾向,以及克服重现较少变异状态的倾向。但是,如果具有任何异常发达器官的一个物种,变成许多变异了的后 代的祖先——我们认为这一定是一个很缓慢的过程,需要经历长久的时间——在这种情形下,自然选择就会成功地给与这个器官以固定的性状,无论它是按照如何异 常方式发达了的。从一个共同祖先遗传了几乎同样体质的物种,当被放在相似的影响之下,自然就有表现相似变异的倾向,或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古 代祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和
相似变异而发生的,但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。
不论后代和亲代之间的每一轻微差异的原因是什么——每一“差异必有一个原因——我们有理由相信:这是有利差异逐渐而缓慢的积累,它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异,而这些构造是与习性相关联的。