假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一些鸟，如大头鸭（MicropteruS of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在机能上没有任何用处 的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢? 然而上述每一种鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这 些话去推论，这里所讲的各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式 至少是可能的。

看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（MolluSca）这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式 的飞虫，以及先前曾经存在过的飞爬虫，那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这 种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢？（据我们所知，它是这 样的。）

如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们 会被后继者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展， 也很少具有许多从属的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类 型里发展起来，直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有 过渡各级构造的物种的机会总是少的，因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。

现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习 性，或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对 于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习 性，有无数例子可以举出来：我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它它像一只茶隼（Kestrel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟 （Kingfisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部，

把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像鳾（nuthatch）似地，在枝上啄食紫杉（yew）的种籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。

我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们 的构造轻微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性 更加动人的例子吗？然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里 有一种啄木鸟叫平原鴷（Colaptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且 它还有直而强的嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些 不重要的性状，如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观 察，我可以断定，在某些大的地区内，它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr．Hudson）说，就是这种同样的 啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得沙苏尔（De Saussure）的描述，有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。

海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟（Puffinuria berardi）的，在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误为海乌（auk）或水壶卢 （grebe）的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有 轻微的变异。关于河乌（Water-ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习性；然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为 生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），都是陆栖性的，卢伯克爵士曾发见卵蜂属 有水栖的习性；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。

有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游 泳，还有什么比此事更为明显的呢? 然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边，除却奥杜旁（Audubon）外，没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟（friga-te-bird）会 降落在海面上的。另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾仅在边缘上生着膜。涉禽类（Gra11atores）的长而无膜 的趾的形成，是为了便于在沼泽地和浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？——鷭（water-hen)和陆秧 鸡（landrail）都属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪（partridge）一样是陆栖性的。 在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了，虽然在其构造上井非如 此。军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。

相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说，在这些例子里，是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物；但在我看来这只是用庄严的 语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则会承认各种生物都不断在努力增多个体数目，并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生 很小的变异，就能较同一地方的别种生物占有优势，而攫取那一生物的位置，不管那个位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样，他就不会对下面的事实感到奇 怪了：具有蹼脚的鹅和军舰鸟，生活于干燥的陆地面很少降落在水面上；具有长趾的秧鸡，生活于草地而不生活于泽地上；啄木鸟生长在几乎没有树木的地方；以及 潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有海鸟的习性。

极端完善的和复杂的器官

眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我但白承认， 这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即 天声”这句古谚，在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级 对于它的所有者都有用处；进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何 动物是有用的；那末，相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感 觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能够感光，因此，在它们原生质 （sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。

在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的 属，即去观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同 一器官的状态，对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。

能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹 （M.Jourdain）的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组 织上面。上述这种简单性质的眼睛，不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面 充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形 里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的位置没有一定，有的 深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之处，便会在这上面形成影像。

在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其 他光学装置。关于昆虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉 器官的分歧性是如此之大，以致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。

如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型 的数量一定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完 善的视觉器官。

已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫 不犹豫地再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经 反对说，为了要使眼睛发生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养 动物变异的那部著作里所曾企图阐明的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不同种类的变异也可能为共同的一般目的服 务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度不规则，光线不能聚集于一点， 那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和 完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经并围以色素， 除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美 妙透明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的 然而并不是绝对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇， 对此我并不觉得奇怪。

避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类 似的过程而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话， 我们就应当想像，它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有感光的神经，并且应当假定这一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着，以便分离成 不同密度和厚度的各层，这些层的彼此距离各不相同，各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种力量，这种力量就是自然选择即最适者生存，经常 十分注意着透明层的每个轻微的改变；并且在变化了的条件之下，把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每一个变异仔细地保存下来。我们必须假 定，这器官的每一种新状态，都是成百万地倍增着；每种状态一直被保存到更好的产生出来之后，这时旧的状态才全归毁灭。在生物体里，变异会引起一些轻微的改 变，生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着，而自然选择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着；每年作用于成百万的许多种类 的个体；这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好，正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一样，难道我们能不相信这一点吗？

过渡的方式

倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的，那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器 官，我们还不知道它们的过渡中间诸级，如果对于那些干分孤立的物种进行观察时，就更加如此，因为根据我的学说，它的周围的类型已大都绝灭了。或者，我们以 一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时，也是如此，因为在这种情形里，那器官一定原来是在遥远的时代里形成的，此后，本纲内一切成员才发展起来： 为要找寻那器官早先经过的过渡诸级，我们必须观察极古的始祖类型，可是这些类型早已绝灭了。