现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍以几 乎相同的状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差，当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官， 大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源）里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成，其后 它大概可以有各种各样的用途，——例如作为蝇拂，作为握持器官，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转弯上用处很小，因为山兔（bare）几乎没有尾 巴，却能更加迅速地转弯。

第二，我们很容易误认某些性状的重要性，并且很容易误信它们是通过自然选择而发展起来的。我们千万不可忽视：变化了的生活条件的一定作用所产生的效 果，——似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果，——复现久已亡失的性状的倾向所产生的效果，——诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部 分等等复杂的生长法则所产生的效果，——最后还有性选择所产生的效果，通过这一选择，常常获得对于某一性的有用性状，并能把它们多少完全地传递给另一性， 虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造，虽然在起初对于一个物种并没有什么利益，此后却会被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得 的习性里所利用。

如果只有绿色的啄木鸟生存着，如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟，我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于树木之间 的鸟得以在敌害面前隐蔽自己；结果就会认为这是一种重要的性状，并且是通过自然选择而获得的；其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤 棕搁（trailing palm），它依靠丛生在枝端的构造精致的钩，攀缘那耸立的最高的树木，这种装置，对于这植物无疑是极有用处的；但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相 似的钩，并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来，有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的，所以藤棕榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的，后来当那 植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候，刺就被改良和利用了。秃鹫（vulture）头上裸出的皮，普通被认为是为了沉溺于腐败物的一种直接适应； 也许是这样，或者也许可能是由于腐败物质的直接作用；但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时，我们要作任何这样的推论就要很慎重了。幼小哺 乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应，毫无疑问，这能使生产容易，也许这是为生产所必须的；但是，幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来 的，而它们的头骨也有缝，所以我们可以推想这种构造的发生系由于生长法则，不过高等动物把它利用在生产上罢了。

对于每一轻微变异或个体差异的原因，我们是深刻无知的；我们只要想一下各地家养动物品种间的差异，——特别是在文明较低的国家里，那里还极少施用有计 划的选择，——就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗争，并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的，同时体 质稍微不同的个体，在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性，犹如对于某些植物的毒性的感受性，与体色相关；所以甚至颜色也是这样服从自然选 择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长，而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异；多山的地方大概对后腿有影响，因为它们在那里使用后腿 较多，骨盘的形状甚至也可能因此受到影响；于是，根据同源变异的法则，前肢和头部大概也要受到影响。还有，骨盘的形状可能因压力而影响子宫里小牛的某些部 分的形状。在高的地区必需费力呼吸，我们有可靠的理由相信，这使胸部有增大的倾向；而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰富的食物对于整个体制的影 响大概更加重要；冯那修西亚斯（H. von Nathusius）最近在他的优秀的论文里曾阐明，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我们实在太无知了，以致对于变异的若干已知原因和 未知原因的相对重要性无法加以思索；我这样说只在于示明，尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的，但是如果我们不能解释它 们的性状差异的原因，那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异，还不能了解其真实原因，就不必看得太严重了。

功利说有多少真实性：美是怎样获得的

最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有者的利益，前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许 多构造被创造出来，是为了美，使人或“造物主”喜欢（但“造物主”是属于科学讨论范围之外的），或者仅仅是为了增多花样而被创造出来，这种观点已被讨论 过。这些理论如果正确，我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认，有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处，并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用 处；但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问，变化了的外界条件的一定作用，以及前此列举过的变异的各种原因，不管是否由此而获得利益，都能产 生效果，也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是，各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的；结果，虽然每一生物确是适于它在自然界中的位置，但是 有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系。因此，我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处；我们不能相信在猴子的臂 内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内，相似的骨对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰 鸟的祖先无疑是有用的，正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。所以我们可以相信，海豹的祖先并不生有鳍脚，却生有五个趾的脚，适于走或抓握；我们还 可以进一步冒险地相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头，基于功利的原则，大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的，不 过对于以下变化的原因，如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等，究竟应当给予多大的衡量，几乎是不可能决定的；但是除却这些重要 的例外，我们还可以断言，每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。

关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念，——这个信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说，——我可以首先指出美的感觉，显然是决定于心理的性 质，而与被鉴赏物的任何真实性质无关，并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如，我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西 全然为了供人欣赏才被创造出来，那末就应该指出，在人类出现以前，地面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世（Eoceneepoch)的美丽的螺旋 形和圆锥形贝壳，以及第二纪（Secondaryperiod）的有精致刻纹的鹦鹉螺化石，是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗？ 很少东西比矽藻的细小矽壳更美观；它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来的吗？矽藻以及其他许多东西的美，显然是完全由于生长的对称所 致。花是自然界的最美丽的产物：它们与绿叶相映而惹起注目，同时也就使它们显得美观，因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论，是由于看到一个不 变的规律，即，风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花，一种是开放而有彩色的，以便吸引昆虫；一种是闭合而没有彩色的，没有花蜜，从不受到昆 虫的访问。因此，我们可以断言，如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展，我们的植物便不会点缀着美丽的花，而只开不美丽的花，如我们在机树、株树、胡桃树、 梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样，它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方面应用；成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口，——桃叶 卫矛（Spindlewood tree）的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西，——这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用，使得果实被吞食后，随粪 泻出的种籽得以散布开去；我之所以推论这是确实的，是因为不曾发见过下面的法则有过例外：即，埋藏在任何种类的果实里（即生在肉质的或柔软的瓤囊里）的种 籽，如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白色而惹起注目，总是这样散布的。

另一方面，我愿意承认大多数的雄性动物，如一切最美丽的鸟类，某些鱼类、爬行类和哺乳类，以及许多华丽彩色的蝴蝶，都是为着美而变得美的；但这是通过 性选择所获得的成果，就是说，由于比较美的雄体曾经继续被雌体所选中，而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是这样。我们可以从一切这等情形来推论：动物界的 大部分在爱好美丽的颜色和音乐的音响方面，都有相似嗜好。当雌体具有像雄体那样的美丽颜色时，——这种情形在鸟类和蝴蝶里并不罕见，其原困显然在于通过性 选择所获得的颜色，不只遗传于雄体，而且遗传于两性。最简单形态的美的感觉，——即是从某种颜色、形态和声音所得到一种独特的快乐，——在人类和低于人类 的动物的心理里是怎样发展起来的呢，这实在是一个很难解的问题。如果我们追究为什么某种香和味可以给与快感，而别的却给与不快感，这时我们就会遇到同样的 困难。在一切这等情形里，习性似乎有某种程度的作用；但是在每个物种的神经系统的构造里，一定还存在着某种基本的原因。

自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异；虽然在整个自然界中，一个物种经常利用其他物种的构造而得到利益。但是自然选择能够 而且的确常常产生出直接对别种动物有害的构造，如我们所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的产卵管——依靠它就能够把卵产在别种活昆虫的身体里。假如能够证明任何一 个物种的构造的任何一部分全然为了另一物种的利益而形成，那就要推翻我的学说了，因为这些构造是不能通过自然选择而产生的。虽然在博物学的著作里有许多关 于这种成果的叙述，但我不能找到一个这样的叙述是有意义的。人们认为响尾蛇的毒牙系用以自卫和杀害猎物；但某些作者假定它同时具有于自己不利的响器，这种 响器会预先发出警告，使猎物警戒起来。这样，我差不多也可相信猫准备纵跳时卷动尾端是为了使命运已经被决定的鼠警戒起来。但更可信的观点是，响尾蛇用它的 响器，眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮，蝮蛇在发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大，都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的鸟和兽。蛇的后这种行为和母鸡 看见狗走近她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它们的敌害吓走，有许多方法，但这里限于篇幅，无法详述。

自然选择从来不使一种生物产生对于自己害多利少的任何构造，因为自然选择完全根据各种生物的利益并且为了它们的利益而起作用。正如帕利（Paley） 曾经说过的，没有一种器官的形成是为了给予它的所有者以苦痛或损害。如果公平地衡量由各个部分所引起的利和害，那末可以看到，从整体来说，各个部分都是有 利的。经过时间的推移，生活条件的改变，如果任何部分变为有害的，那么它就要改变；倘不如此，则这种生物就要绝灭，如无数的生物已经绝灭了的一样。

自然选择只是倾向于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的别种生物一样地完善，或者使它稍微更加完善一些。我们可以看到，这就是在自然状况下所 得到的完善化的标准。例如，新西兰的土著生物彼此相比较都是同样完善的；但是在从欧洲引进的植物和动物的前进队伍面前，它们迅速地屈服了。自然选择不会产 生绝对的完善，并且就我们所能判断的来说，我们也不曾在自然界里遇见过这样高的标准。米勒曾经说过，光线收差的校正，甚至在最完善的器官如人类的眼睛里， 也不是完全的。没有人怀疑过赫姆霍尔兹（Helmholtz）的判断，他强调地描述了人类的眼睛具有奇异的能力之后，又说了以下值得注意的话：“我们发见 在这种光学器具里和视网膜上的影像里有不正确和不完善的情形，这种情形不能与我们刚刚遇到的感觉领域内的各种不调和相比较。人们可以说，自然界为了要否定 外界和内界之间预存有协调的理论的所有基础，是喜欢积累矛盾的。”如果我们的理性引导我们热烈地赞美自然界里有无数不能模仿的装置，那么这一理性又告诉我 们说（纵然我们在两方面都容易犯错误），某些其他装置是比较不完善的。我们能够认为蜜蜂的刺针是完善的吗？当它用刺针刺多种敌害的时候，不能把它拔出来， 因为它有倒生的小锯齿，这样，自己的内脏就被拉出，不可避免地要引起死亡。

如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在，原是穿孔用的锯齿状的器具，就像这个大目里的许多成员的情形那样，后来为了现在的目的它被改变了， 但没有改变得完全，它的毒素原本是适于别种用处的，例如产生树瘿，后来才变得强烈，这样，我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地引起自己 的死亡：因为，如果从整体来看，刺针的能力对于社会生活有用处，虽然可以引起少数成员的死亡，却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹许多昆虫中的 雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫，那么，只为了生殖目的而产生的成千的雄蜂，对于群没有一点其他用处，终于被那些劳动而不育的姊妹弄死，我们 对此也赞叹吗？也许是难以赞叹的，但是我们应当赞叹后蜂的野蛮的本能的恨，这种恨鼓动它在幼小的后蜂——它的女儿刚产生出来的时候，就把它们弄死，或者自 己在这场战斗中死亡；因为没有疑问，这对于群是有好处的；母爱或母恨（幸而后者很少），对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果我们赞叹兰科植物和许多其 他植物的几种巧妙装置，它们据此通过昆虫的助力来受精，那么枞树产生出来的密云一般的花粉，其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚珠上去，我们能够认为它们是同 等完善的吗？

提要：自然选择学说所包括的模式 统一法则和生存条件法则

我们在这一章里，已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了。其中有许多是严重的；但是，我想在这个讨论里，对于一些事实已经提出了若干说 明，如果依照特创论的信条，这些事实是完全弄不清的。我们已经看到，物种在任何一个时期的变异都不是无限的，也没有由无数的中间诸级联系起来，一部分原因 是自然选择的过程永远是极其缓慢的，在任何一个时期只对少数类型发生作用；一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受到排斥和绝 灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种，一定往往在这个地域还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时候，就已经形成 了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候，常有适于中间地带的一个中间变种形成；但依照上述的理由，中间变种的个体数量通常要比它所连接的两个变种为 少；结果，这两个变种，在进一步变异的过程中，由于个体数量较多，便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势，因此，一般就会成功地把中间变种排斥掉和消 灭掉。

我们在本章里已经看到，要断言极其不同的生活习性不能逐渐彼此转化；譬如断言蝙蝠不能通过自然选择从一种最初只在空中滑翔的动物而形成，我们应该怎样地慎重。

我们已经看到，一个物种在新的生活条件下可以改变它的习性；或者它可以有多样的习性，其中有些和它的最近同类的习性很不相同。因此，只要记住各生物部 在试图生活于任河可以生活的地方，我们就能理解脚上有践的高地鹅、栖居地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习性的海燕是怎样发生的了。

像眼睛那样完善的器官，要说能够由自然选择而形成，这足以使任何人踌躇；但是不论何种器官，只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级，各各对于所 有者都有益处，那未，在改变着的生活条件下，通过自然选择而达到任何可以想像的完善程度，在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过渡状态的 情形里，要断言不能有这些状态曾经存在过，必须极端慎重。因为许多器官的变态阐明了，机能上的奇异变化至少是可能的。例如，鳔显然已经转变成呼吸空气的肺 了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机能的同一器官；同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化的两种不同器官， 一定常常会大大地促进它们的过渡。

我们已经看到，在自然系统中彼此相距很远的两种生物里，供同样用途的并且外表很相像的器官，可以各自独立形成；但是对这等器官仔细加以检查，差不多常 常可以发见它们的构造在本质上有所不同；依照自然选择的原理，结果当然是这样。另一方面，为了达到同一目的的构造的无限多样性，是整个自然界的普遍规律； 这也是依照同一伟大原理的当然结果。

在许多情形里，我们实在太无知无识了，以致主张：因为一个部分或器官对于物种的利益极其不重要，所以它的构造上的变异，不能由自然选择而徐徐累积起 来。在许多别的情形里，变异大概是变异法则或生长法则的直接结果，与由此获得的任何利益无关。但是，甚至这等构造，后来在新的生活条件下为了物种的利益， 也常常被利用，并且还要进一步地变异下去，我们觉得这是可以确信的。我们还可以相信，从前曾经是高度重要的部分，虽然它已变得这样不重要，以致在它的目前 状态下，它已不能由自然选择而获得，但往往还会保留着（如水栖动物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里）。

自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西；虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可 缺少的，或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物，但是在一切情形里，同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方，自然选择通过生物的 竞争而发生作用，结果，只是依照这个地方的标准，在生活战斗中产生出成功者。因此，一个地方——通常是较小地方——的生物，常常屈服于另一个地方——通常 是较大地方——的生物。园为在大的地方里，有比较多的个体和比较多样为类型存在，所以竞争比较剧烈，这样，完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致 绝对的完善化；依照我们的有限才能来判断，绝对的完善化，也不是随处可以断定的。

依据自然选择的学说，我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物，这旬格言并不是严格正确的；但如果我们把过去的一切生物都包括在内，无论已知或未知的生物，这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。

一般承认一切生物都是依照两大法则——“模式统一”和“生存条件”——形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。 依照我的学说，模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法，完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用 在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件，或者在于使它们在过去的时代里如此去适应；在许多情形里，适应受到器官的增多使用或不使用的帮 助，受到外界生活条件的直接作用的影响，并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此，事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则；因为通过以 前的变异和适应的遗传，它把“模式统一法则”包括在内了。