混种的变异性较杂种的变异性为大，似乎完全不足为奇，固为混种的双亲是变种，而且大都是家养变秧（关于自然变种只做过很少的试验），这意味着那里的变 异性是新近发生的，并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续，而且会增大。杂种在第一代的变异性比起在其后逐续世代的变异性是微小的，这是一个奇妙 的事实，而且是值得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联；这个观点是，由于生殖系统对于变化了的生活条件是显著敏感的，所以在这 样的情况下，生殖系统就不能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的（经过 长久培育的物种除外），所以它们不易变异；但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响，所以它们的后代是高度变异的。

还是回转来谈谈混种和杂种的比较：该特纳说，混种较杂种更易重现任何一个亲类型的性状；但是，如果这是真实的，也肯定地不过是程度上的差别而已。又， 该特纳明确他说道，从长久栽培的植物产生出来的杂种，比从自然状态下的物种产生出来的杂种，更易于返祖；这对不同观察者所得到的非常不同结果，大概可以给 予解释：维丘拉曾对杨树的野生种进行过试验，他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状；然而诺丹却相反地以强调的语句坚持认为杂种的返祖，几乎是一种普遍的倾 向，他的试验主要是对栽培植物进行的。该特纳进而说道，任何二个物种虽然彼此密切近似，但与第三个物种进行杂交，其杂种彼此差异很大，然而一个物种的二个 很不相同的变种，如与另一物种进行杂交，其杂种彼此差异并不大。但是据我所知，这个结论是建筑在一次试验上的；并且似乎和科尔路特所做的几个试验的结果正 相反。

这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面，杂种和混种，特别是从近缘物种产生出来的那些杂种，按照该特纳的说法，也 是依据同一法则的。当二个物种杂交时，其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。我相信关于植物的变种也是如此；并且关于动物，肯定地也是一个 变种常常较另一变种具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物，一般是彼此密切相似的；从互交中产生出来的混种植物也是如此。无论杂种或混种，如果 在连续世代里反复地和任何一个亲本进行杂交，都会使它们重现任何一个纯粹亲类型的性状。

这几点意见显然也能应用于动物；但是关于动物，部分地由于次级性征的存在，使得上述问题更加十分复杂：特别是由于在物种间杂交和变种间杂交里某一性较 另一性强烈地具有优势的传递力量，这个问题就更加复杂了。例如，我想那些主张驴较马具有优势的传递力量的作者们是对的，所以无论骡（mule）或驴骡 （hinny）都更像驴而少像马；但是，公驴较母驴更强烈地具有优势的传递力量，所以由公驴和母马所产生的后代——骡，比由母驴和公马所产生的后代——驴 骡，更与驴相像。

某些作者特别着重下述的假定事实: 即只有混种后代不具有中间性状，而密切相似于双亲的一方；但是这种情形在杂种里也曾经发生，不过我承认这比在混种里发生的少得多。看一看我所搜集的事实， 由杂交育成的动物，凡与双亲一方密切相似的，其相似之点似乎主要局限于性质上近于畸形的和突然出现的那些性状——如皮肤白变症，黑变症 （melanism）、无尾或无角、多指和多趾；而与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突然重现双亲任何一方的完全性状的倾向，也是在混种里远比在杂种里 更易发生。混种是由变种传下来的，而变种常常是突然产生的，并且在性状上是半畸形的；杂种是由物种传下来的，而物种则是慢慢而自然地产生的。我完全同意普 罗斯珀·芦卡斯博士的见解，他搜集了有关动物的大量事实后，得出如下的结论：不论双亲彼此的差异有多少，就是说，在同一变种的个体结合中，在不同变种的个 体结合中，或在不同物种的个体结合中，子代类似亲代的法则都是一样的。

除了能育性和不育性的问题以外，物种杂交的后代和变种杂交的后代，在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我们把物种看作是特别创造出来的，并 且把变种看作是根据次级法则（Secondary laws）产生出来的，这种相似性便会成为一个令人吃惊的事实。但这是和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全符合。

本章提要

充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种，很一般地但非普遍地不育，不育性具有各种不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最谨 慎的试验者根据这一标准也会在类型的排列上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里是内在地易于变异的，并且对于适宜的和不适宜的生活条件是显著敏 感的。不育性的程度并不严格遵循分类系统的亲缘关系，但被若干奇妙的和复杂的法则所支配。在同样的二个物种的互交里不育性一般是不同的，有时是大为不同 的。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里，不育性的程度并非是永远相等的。

在树的嫁接中，某一物种或变种嫁接在其他树上的能力，是伴随着营养系统的差异而发生的，而这些差异的性质一般是未知的；与此同样，在杂交中，一个物种 和另一物种在结合上的难易，是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。想像为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆，物种便被特别赋予了各种程度的不育性，和 想像为了防止树木在森林中的接合，树木便被特别赋予了各种不同而多少近似程度的难以嫁接的性质，同样是毫无任何理由的。

第一次杂交和它的杂种后代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交的场合，不育性似乎决定于几种条件：在某些事例里，主要决定于胚胎的早期死 亡。在杂种的场合，不育性显然决定于它们的整个体制被二个不同类型的混合所扰乱了；这种不育性和暴露在新的和不自然的生活条件下的纯粹物种所屡屡发生的不 育性，是密切近似的。能够解释上述情形的人们，就能够解释杂种的不育性。这一观点有力地被另一种平行现象所支持：即是第一，生活条件的微小变化可以增加一 切生物的生活力和能育性；第二，暴露在微有不同的生活条件下的、或已经变异了的类型之间的杂交，将有利于后代的大小、生活力和能育性。关于二型性和三型性 植物的不合法的结合的不育性以及它们的不合法后代的不育性所举出的一些事实，大概可以确定以下情形，即有某种未知的纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不 育性程度和它们的后代的不育性程度。对于二型性这些事实的考察，以及对于互交结果的考察，明白地引出了如下的结论：杂交物种不育的主要原因仅仅在于雌雄生 殖质中的差异。但是在不同物种的场合里，为什么在雌雄生殖质极其一般地发生了或多或少的变异后，就会引致它们的相互不育性，我们还不明白；然而这一点和物 种长期暴露在近于一致的生活条件下，似有某种密切的关联。

任何二个物种的难以杂交和它们的杂种后代的不育性，纵然起因不同，在大多数情形下应当是相应的，这并不奇怪；因为二者都决定于杂交的物种之间的差异 量。第一次杂交的容易和如此产生的杂种的能育，以及嫁接的能力——虽然嫁接的能力是决定于广泛不同的条件的——在一定范围内部应当与被试验类型的分类系统 的亲缘关系相平行，这也不奇怪；因为分类系统的亲缘关系包括着一切种类的相似性。

被认为是变种的类型之间的第一次杂交，或者充分相似到足以被认为是变种的类型之间的第一次杂交，以及它们的混种后代，一般都是能育的，但不一定如常常 说到的那样，必然如此。如果我们记得，我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种，如果我们记得，大多数变种是在家养状况下仅仅根据对外在差异的选择 而产生出来的，并且它们并不曾长久暴露在一致的生活条件下；则变种之有几乎普遍而完全的能育性，就不值得奇怪了。我们还应当特别记住，长久继续的家养具有 消弱不育的倾向，所以这好像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外，在其他一切方面杂种和混杂种之间还有最密切而一般的相似性——就是说在它们的变异性 方面，在反复杂交中彼此结合的能力方面，以及在遗传双亲类型的性状方面，都是如此。最后，虽然我们还不知道第一次杂交的和杂种的不育性的真实原因，并且也 不知道为什么动物和植物离开它们的自然条件后会变成为不育的，但是本章所举出的一些事实，对我来说，似乎与物种原系变种这一信念并不矛盾。