分类，群下有群——自然系统——分类中的规则和难点，依据伴随着变异的生物由来学说来解释——变种的分类——生物系统常用于分类——同功的或适应的性状——一般的，复杂的，放射状的亲缘关系——绝灭把生物群分开并决定它们的界限——同纲中诸成员之间的形态学，同一个体各部分之间的形态学——胚胎学的法则，依据不在幼小年龄发生的、而在相应年龄遗传的变异来解释——残迹器官；它们的起源的解释——提要。

分 类

从世界历史最古远的时代起，已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减，所以它们可以在群下再分成群。这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意。如果说某一群完全适于栖息在陆地上，而另一群完全适于栖息在水里，一群完全适于吃肉而另一群完全适于吃植物性物质，等等。那么群的存在就太简单了；但是事实与此却大不相同，因为大家都知道，甚至同一亚群里的成员也具有不同的习性，这一现象是何等地普遍。在第二和第四章讨论“变异”和“自然选择”时，我曾企图阐明，在每一地区里，变异最多的，是分布广的、散布大的、普通的物种，即优势物种。由此产生的变种即初期的物种最后可以转化成新而不同的物种；并且这些物种，依据遗传的原理，有产生其他新的优势物种的倾向。结果，现在的大群，一般含有许多优势物种，还有继续增大的倾向。我还企图进一步阐明，由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多和尽可能不同的位置，它们就永远有性状分歧的倾向。试观在任何小地区内类型繁多，竞争剧烈，以及有关归化的某些事实，便可知道性状的分歧是有根据的。

我还曾企图阐明，在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的倾向来排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的类型。请读者参阅以前解释过的用来说明这几个原理之作用的图解；便可看到无可避免的结果是，来自一个祖先的变异了的后代在群下又分裂成群。在图解里，顶线上每一字母代表一个包括几个物种的属；并且这条顶线上的所有的属共同形成一个纲，因为一切都是从同一个古代祖先传下来的，所以它们遗传了一些共同的东西。但是，依据这同一原理，左边的三个属有很多共同之点，形成一个亚科，与右边相邻的两个属所形成的亚科不同，它们是在系统为第五个阶段从一个共同祖先分歧出来的。这五个属仍然有许多共同点，虽然比在两个亚科中的共同点少些；它们组成一个科，与更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。一切这些属都是从（A）传下来的，组成一个目，与从（1）传下来的属不同。所以在这里我们有从一个祖先传下来的许多物种组成了属；属组成了亚科，科和目，这一切都归入同一个大纲里。生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实（这由于看惯了，并没有经常引起我们足够的注意），依我看来，是可以这样解释的。毫无疑问，生物像一切其他物体一样可以用许多方法来分类，或者依据单一性状而人为地分类，或者依据许多性状而比较自然地分类，例如，我们知道矿物和元素的物质是可以这样安排的。在这种情形下，当然没有族系连续的关系，现在也不能看出它们被这样分类的原因。但是关于生物，情形就有所不同，而上述观点是与群下有群的自然排列相一致的；直到现在还没有提出过其他解释。

我们看到，博物学者试图依据所谓的“自然系统”来排列每一纲内的物种、属和科。但是这个系统的意义是什么呢？有些作者认为它只是这样一种方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分开；或者认为它是尽可能简要地表明一般命题的人为方法——就是说，用一句话来描述例如一切哺乳类所共有的性状，用另一句话来描述一切食肉类所共有的性状，再用另一句话来描述狗属所共有的性状，然后再加一句话来全面地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和效用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑“自然系统”的含义要比这更丰富些：他们相信它揭露了“造物主”的计划；但是关于“造物主”的计划，除非能够详细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序，或者详细说明它还有其他什么意义，否则，依我看来，我们的知识并没有因此得到任何补益。像林奈所提出的那句名言，我们常看到它以一种多少隐晦的方式出现，即不是性状创造属，而是属产生性状，这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻的某种联系。我相信实际情形就是如此，并且相信共同的系统——生物密切类似的一个已知的原因——就是这种联系，这种联系虽然表现有各种不同程度的变异，但被我们的分类部分地揭露了。

让我们现在考虑一下分类中所采用的规则，并且考虑一下依据以下观点所遭遇的困难，这观点就是，分类或者显示了某种未知的创造计划，或者是一种简单的方案，用来表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起，大概曾经认为（古代就这样认为）决定生活习性的那些构造部分，以及每一生物在自然组成中的一般位置对分类有很高度的重要性。没有比这种想法更错误的了。没有人认为老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性，这等类似，虽然这么密切地与生物的全部生活连结在一起；但仅被列为“适应的或同功的性状”；关于这等类似，俟后再来讨论。任何部分的体制与特殊习性关联愈少，其在分类上就愈重要，这甚至可以说是一般的规律。例如，欧文讲到儒艮时说道，“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官，我总认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们很少可能把只是适应的性状误认为主要的性状”。关于植物，最不重要的是营养与生命所依赖的营养器官；相反地，最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎，这是多么值得注意的！同样地，在以前我们讨论机能上不重要的某些形态的性状时，我们看到它们常常在分类上有极高度的重要性。这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性；而它们的稳定性主要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来，自然选择只对有用的性状发生作用。

一种器官的单纯生理上的重要性并不决定它在分类上的价值，以下事实几乎证明了这一点，即在近似的群中，虽然我们有理由设想，同一器官具有几乎相同的生理上的价值，但它在分类上的价值却大不相同。博物学者如果长期研究过某一群，没有不被这个事实打动的；并且在几乎每一位作者的著作中都充分地承认了这个事实。这里只引述最高权威罗怕特·布朗的话就够了；他在讲到山龙眼科（Proteaceae）的某些器官时，说到它们在属方面的重要性，“像它们的所有器官一样，不仅在这一科中，而且据我所知在每一自然的科中都是很不相等的，并且在某些情形下，似乎完全消失了”。还有，他在另一著作中说道，牛栓藤科（Connaraceae）的各属“在一个子房或多子房上，在胚乳的有无上，在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合状上，都是不同的。这些性状的任何一种，单独讲时，其重要性经常在属以上，虽然合在一起讲时，它们甚至不足以区别纳斯蒂属（Cnestis）和牛栓藤（Connarus）”。举一个昆虫中的例子：在膜翅目里的一个大支群里，照韦斯特伍德所说，触角是最稳定的构造；在另一支群里则差异很大，而且这差异在分类上只有十分次要的价值；可是没有人会说，在同一目的两个支群里，触角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要性，这方面的例子不胜枚举。

再者，没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫无疑问，这种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗曾经极力主张，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。

关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高度有用的部分所显示的性状，可以举出无数的事例。例如，从鼻孔到口腔是否有个通道，按照欧文的意见，这是唯一区别鱼类和爬行类的性状——有袋类的下颚角度的变化——昆虫翅膀的折叠状态——某些藻类的颜色——禾本科草类的花在各部分上的细毛——脊椎动物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质。如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛，那么这种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上是一种重要的帮助。微小性状在分类上的重要性，主要取决于它们与许多其他或多或少重要的性状的关系。性状的总体的价值在博物学中确是很明显的。因此，正如经常指出的，一个物种可以在几种性状——无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优势——上与它的近似物种相区别，可是对于它应该排列在哪里，我们却毫不怀疑。因此，也已经知道，依据任何单独一种性状来分类，不管这种性状如何重要。总是要失败的；因为体制上没有一个部分是永远稳定的。性状的总体的重要性，甚至当其中没有一个性状是重要的时候，也可以单独说明林奈所阐释的格言，即不是性状产生属，而是属产生性状；因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花；关于后者，朱西厄说，“物种、属、科、纲所固有的性状，大部分都消失了，这是对我们的分类的嘲笑”。当斯克巴属（Aspicarpa) 在法国几年内只产生这些退化的花，而与这一目的固有模式在构造的许多最重要方面如此惊人地不合时，朱西厄说，里查德（M·Richard）敏智地看出这一属还应该保留在全虎尾科里。这一个例子很好地说明了我们分类的精神。

实际上，当博物学者进行分类工作时，对于确定一个群的、或者排列任何特殊物种所用的性状，并不注意其生理的价值。如果他们找到一种近乎一致的为许多类型所共有的、而不为其他类型所共有的性状，他们就把它当做一个具有高度价值的性状来应用；如果为少数所共有，他们就把它当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者明确地主张这是正确的原则；并且谁也没有像卓越的植物学者圣·提雷尔那么明确地这样主张。如果常常发见几种微细的性状总是结合地出现，虽然它们之间没有发现显然的联系纽带，也会给它们以特殊的价值。在大多数的动物群中，重要的器官，例如压送血液的器官或输送空气给血液的器官，或繁殖种族的器官，如果是差不多一致的，它们在分类上就会被认为是高度有用的；但是在某些群里，一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要价值的性状。这样，正如米勒最近指出的，在同一群的甲壳类里，海萤（Cypridina）具有心脏，而两个密切近似的属，即贝水蚤属（Cypris）和离角蜂虻属（Cytherea），都没有这种器官；海萤的某一物种具有很发达的鳃，而另一物种却不生鳃。

我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性，因为自然的分类当然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点，决不能明确地知道为什么胚胎的构造在分类上比成体的构造更加重要，而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用。可是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状在一切性状中是最重要的；而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此，由于没有排除幼体的适应的性状，它们的重要性有时被夸大了；为了阐明这一点，米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大的纲加以排列，结果证明这不是一个自然的排列。但是毫无疑问，除去幼体的性状以外，胚胎的性状在分类上具有最高度的价值，这不仅动物是这样，而且植物也是如此。这样，显花植物的主要区分是依据胚胎中的差异，——即依据子叶的数目和位置，以及依据胚芽和胚根的发育方式，我们就要看到，为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值，这就是说，因为自然的分类是依据家系进行排列的。

我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响。没有比确定一切鸟类所共有的许多性状更容易的了；但是在甲壳类里，这样的确定直到现在还被认为是不可能的。有一些甲壳类，其两极端的类型几乎没有一种性状是共同的；可是两极端的物种，因为清楚地与其他物种相近似，而这些物种又与另一些物种相近似，这样关联下去，便可明确地认为它们是属于关节动物的这一纲，而不是属于其他纲。

地理分布在分类中也常被应用，特别是被用在密切近似类型的大群的分类中，虽然这并不十分合理。覃明克（Temminck）主张这个方法在鸟类的某些群中是有用的、甚至是必要的；若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。

最后，关于各个物种群，如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值，依我看来，至少在现在，几乎是随意估定的。若干最优秀的植物学者如本瑟姆先生及其他人士，都曾强烈主张它们的随意的价值。能够举出一些有关植物和昆虫方面的事例，例如，有一群起初被有经验的植物学者只列为一个属，然后又被提升到亚科或科的等级；这样做并不是因为进一步的研究曾经探查到起初没有看到的重要构造的差异，而是因为具有稍微不同级进的各种差异的无数近似物种以后被发见了。

一切上述分类上的规则、依据和难点，如果我的看法没有多大错误，都可以根据下述观点得到解释，即，“自然系统”是以伴随着变异的生物由来学说为根据的；——博物学者们认为两个或两个以上物种间那些表明真实亲缘关系的性状都是从共同祖先遗传下来的，一切真实的分类都是依据家系的；——共同的家系就是博物学者们无意识地追求的潜在纽带，而不是某些未知的创造计划，也不是一般命题的说明，更不是把多少相似的对象简单地合在一起和分开。

但是我必须更加充分地说明我的意见。我相信各个纲里的群按照适当的从属关系和相互关系的排列，必须是严格系统的，才能达到自然的分类；不过若干分枝或群，虽与共同祖先血统关系的近似程度是相等的，而由于它们所经历的变异程度不同，它们的差异量却大有区别；这是由这些类型被置于不同的属、科、部或目中而表示出来的。如果读者不惮烦去参阅第四章里的图解，就会很好地理解这里所讲的意思。我们假定从A到L代表生存于志留纪的近似的属，并且它们是从某一更早的类型传下来的。其中三个属（A、F和I）中，都有一个物种传留下变异了的后代直到今天，而以在最高横线上的十五个属（a14到z14）为代表。那么，从单独一个物种传下来的所有这些变异了的后代，有血统上、即家系上都有同等程度的关系；它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟；可是它们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的、现在分成两个或三个科的类型组成一个目，然而从I传下来的，也分成两个科的类型，组成了不同的目。从A传下来的现存物种已不能与亲种A归入同一个属；从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。可以假定现存的属F14只有稍微的改变；于是可以和祖属F同归一属，正像某些少数现在仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以，这些在血统上都以同等程度彼此相关联的生物之间所表现的差异的比较价值，就大不相同了。虽然如此，它们的系统的排列不仅在现在是真实的，而且在后代的每一连续的时期中也是真实的。从A传下来的一切变异了的后代，都从它们的共同祖先遗传了某些共同的东西，从I传下来的一切后代也是这样；在每一连续的阶段上，后代的每一从属的分枝也都是这样。但是如果我们假定A或I的任何后代变异得如此之大，以致丧失了它的出身的一切痕迹，在这种情形下，它在自然系统中的位置就丧失了，某些少数现存的生物好像曾经发生过这种事情。F属的一切后代，沿着它的整个系统线，假定只有很少的变化，它们就形成单独的一个属。但是这个属，虽然很孤立，将会占据它应有的中间位置。群的表示，如这里用平面的图解指出的，未免过分简单。分枝应该向四面八方地分出去。如果把群的名字只是简单地写在一条直线上，它的表示就更加不自然了；并且大家知道，我们在自然界中在同一群生物间所发见的亲缘关系，用平面上的一条线来表示，显然是不可能的。所以自然系统就和一个宗谱一样，在排列上是依据系统的；但是不同群所曾经历的变异量，必须用以下方法来表示，即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里。

举一个语言的例子来说明这种分类观点，是有好处的。如果我们拥有人类的完整的谱系，那么人种的系统的排列就会对现在全世界所用的各种不同语言提供最好的分类；如果把一切现在不用的语言以及一切中间性质的和逐渐变化着的方言也包括在内，那么这样的排列将是唯一可能的分类。然而某些古代语言可能改变得很少，并且产生的新语言也是少数的，而其他古代语言由于同宗的各族在散布、隔离和文化状态方面的关系曾经改变很大，因此产生了许多新的方言和语言。同一语系的诸语言之间的各种程度的差异，必须用群下有群的分类方法来表示；但是正当的、甚至唯一应有的排列还是系统的排列；这将是严格地自然的，因为它依据最密切的亲缘关系把古代的和现代的一切语言连结在一起，并且表明每一语言的分支和起源。

为了证实这一观点，让我们看一看变种的分类，变种是已经知道或者相信从单独一个物种传下来的。这些变种群集在物种之下，亚变种又集在变种之下；在某些情形下，如家鸽，还有其他等级的差异。变种分类所依据的规则和物种的分类大致相同。作者们曾经坚决主张依据自然系统而不依据人为系统来排列变种的必要性；比方说，我们被提醒不要单纯因为凤梨的果实——虽然这是最重要的部分——碰巧大致相同，就把它们的两个变种分类在一起；没有人把瑞典芜菁和普通芜菁归在一起，虽然它们可供食用的、肥大的茎是如此相似。哪一部分是最稳定的，哪一部分就会应用于变种的分类：例如，大农学家马歇尔说，角在黄牛的分类中很有用，因为它们比身体的形状或颜色等变异较小，相反地，在绵羊的分类中，角的用处则大大减少，因为它们较不稳定。在变种的分类中，我认为如果我们有真实的谱系，就会普遍地采用系统的分类；并且这在几种情形下已被试用过。因为我们可以肯定，不管有多少变异，遗传原理总会把那些相似点最多的类型聚合在一起。关于翻飞鸽，虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同，可是由于都有翻飞的共同习性，它们还会被聚合在一起；但是短面的品种已经几乎或者完全丧失了这种习性：虽然如此，我们并不考虑这个问题，还会把它和其他翻飞鸽归入一群，因为它们在血统上相近，同时在其他方面也有类似之处。

关于自然状态下的物种，实际上每一博物学者都已根据血统进行分类；因为他把两性都包括在最低单位，即物种中；而两性有时在最重要性状上表现了何等巨大的差异，是每一位博物学者都知道的：某些蔓足类的雄性成体和雌雄同体的个体之间几乎没有任何共同之处，可是没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物的类型即和尚兰（Monachanthus），蝇兰（Myanthus）和须蕊柱（Catasetum ），以前被列为三个不同的属，一旦发现它们有时会在同一植株上产生出来时，它们就立刻被认为是变种；而现在我能够示明它们是同一物种的雄者、雌者和雌雄同体者。博物学者把同一个体的各种不同的幼体阶段都包括在同一物种中，不管它们彼此之间的差异以及与成体之间的差异有多大，斯登斯特鲁普（Steenstrup）的所谓交替的世代也是如此，它们只有在学术的意义上才被认为属于同一个体。博物学者又把畸形和变种归在同一物种中，并不是因为它们与亲类型部分类似，而因为它们都是从亲类型传下来的。

因为血统被普遍地用来把同一物种的个体分类在一起，虽然雄者、雌者以及幼体有时极端不相同；又因为血统曾被用来对发生过一定量的变异、以及有时发生过相当大量变异的变种进行分类，难道血统这同一因素不曾无意识地被用来把物种集合成属，把属集合成更高的群，把一切都集合在自然系统之下吗？我相信它已被无意识地应用了；并且只有这样，我才能理解我们最优秀的分类学者所采用的若干规则和指南。因为我们没有记载下来的宗谱，我们便不得不由任何种类的相似之点去追寻血统的共同性。所以我们才选择那些在每一物种最近所处的生活条件中最不易发生变化的性状。从这一观点看来，残迹器官与体制的其他部分在分类上是同样地适用，有时甚至更加适用。我们不管一种性状多么微小——像颚的角度的大小，昆虫翅膀折叠的方式，皮肤被覆着毛或羽毛－－如果它在许多不同的物种里，尤其是在生活习性很不相同的物种里，是普遍存在的话，它就取得了高度的价值；因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传去解释它何以存在于习性如此不同的如此众多的类型里。如果仅仅根据构造上的单独各点，我们就可能在这方面犯错误，但是当若干尽管如何不重要的性状同时存在于习性不同的一大群生物里，从进化学说看来，我们几乎可以肯定这些性状是从共同的祖先遗传下来的；并且我们知道这等集合的性状在分类上是有特殊价值的。

我们能够理解，为什么一个物种或一个物种群可以在若干最重要的性状上离开它的近似物种，然而还能稳妥地与它们分类在一起。只要有足够数目的性状，尽管它们多么不重要，泄露了血统共同性的潜在纽带，就可以稳妥地进行这样的分类，而且是常常这样做的。即使两个类型没有一个性状是共同的，但是，如果这些极端的类型之间有许多中间群的连锁把它们连接在一起，我们就可以立刻推论出它们的血统的共同性，并且把它们都放在同一个纲里。因为我们发见在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相同的生存条件下用来保存生命的器官——一般是最稳定的，所以我们给予它们以特殊的价值；但是，如果这些相同的器官在另一个群或一个群的另一部分中被发见有很大的差异，我们便立刻在分类中把它们的价值降低。我们即将看到为什么胚胎的性状在分类上具有这样高度的重要性。地理分布有时在大属的分类中也可以有效地应用，因为栖息在任何不同地区和孤立地区的同属的一切物种，大概都是从同一祖先传下来的。