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绝灭,正如我们在第四章里看到的,在规定和扩大每一纲里的若干群之间的距离有着重要的作用。这样,我们便可依据下述信念来解释整个纲彼此界限分明的原 因,例如鸟类与一切其他脊椎动物的界限。这信念就是,许多古代生物类型已完全消灭,而这些类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连结 在一起,可是曾把鱼类和两栖类一度连结起来的生物类型的绝灭就少得多。在某些整个纲里,绝灭得更少,例如甲壳类,因为在这里,最奇异不同的类型仍然可以由 一条长的而只是部分断落的亲缘关系的连锁连结在一起。绝灭只能使群的界限分明:它绝不能制造群;因为,如果曾经在这个地球上生活过的每一类型都突然重新出 现,虽然不可能给每一群以明显的界限,以示区别,但一个自然的分类,或者至少一个自然的排列,还是可能的,我们参阅图解,就可理解这一点;从A 到L可以代表志留纪时期的十一个属,其中有些已经产生出变异了的后代的大群,它们的每一枝和亚枝的连锁现今依然存在,这些连锁并不比现存变种之间的连锁更 大。在这种情形下,就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与它们的更加直接的祖先和后代区别开来。可是图解上的排列还是有效的,并且还是自然的;因为根 据遗传的原理,比方说,凡是从A传下来的一切类型都有某些共同点。正如在一棵树上我们能够区别出这一枝和那一枝,虽然在实际的分叉上,那两枝是连合的并且 融合在一起的。照我说过的,我们不能划清若干群的界限;但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型,不管那群是大的或小的,这样、对于它们之间 的差异的价值就提供了一般的概念。如果我们曾经成功地搜集了曾在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型,这就是我们必须依据的方法。当然,我们 永远不能完成这样完全的搜集:虽然如此,在某些纲里我们正在向着这个目标进行;爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里强调指出采用模式的高度重要性,不管我 们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开,并划出界限。
最后,我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的后代中导致绝灭和性状分歧的自然选择,解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨大而 普遍的特点,即它们在群之下还有群。我们用血统这个要素把两性的个体和一切年龄的个体分类在一个物种之下,虽然它们可能只有少数的性状是共同的,我们用血 统对于已知的变种进行分类,不管它们与它们的亲体有多大的不同;我相信血统这个要素就是博物学者在“自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的联系纽带。自 然系统,在它被完成的范围以内,其排列是系统的,而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的,依据这一概念,我们就能理解我们在分类中不得不遵循的规则。 我们能够理解为什么我们把某些类似的价值估计得远在其他类似之上;为什么我们要用残迹的、无用的器官,或生理上重要性很小的器官:为什么在寻找一个群与另 一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应的性状,可是在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类型如何能够归入少数几个大纲 里;同一纲的若干成员又怎样由最复杂的、放射状的亲缘关系线连结在一起。我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲缘关系纲;但是,如果我们在观 念中有一个明确的目标,而且不去祈求某种未知的创造计划,我们就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步。
赫克尔教授(Prof.Hackel)最近在他的“普通形态学”(GenerelleMorphologie)和其他著作里,运用他的广博知识和才能 来讨论他所谓的系统发生(phylogelly),即一切生物的血统线。在描绘几个系统中,他主要依据胚胎的性状,但是也借助于同原器官和残迹器官以及各 种生物类型在地层里最初出现的连续时期。这样,他勇敢地走出了伟大的第一步,并向我们表明今后应该如何处理分类。
形态学
我们看到同一纲的成员,不论它们的生活习性怎样,在一般体制设计上是彼此相类似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示;或者说,同一纲的 不同物种的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博物学中最有趣的部门之一,而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握 的人手、适于掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀,都是在同一型式下构成的,而且在同一相当的位置上具有相似的骨,有什么能够比这更加 奇怪的呢?举一个次要的虽然也是动人的例子:即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的后肢,——攀缘而吃叶的澳洲熊(Koala)的同样良好地适于抓握树枝的 后肢,——栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸(bandicoots)的后肢,——以及某些其他澳洲有袋类的后肢——都是在同一特别的模式下构成的,即其第二 和第三趾骨极其瘦长,被包在同样的皮内,结果看来好像是具有两个爪的一个单独的趾,尽管有这种形式的类似,显然,这几种动物的后脚在可能想像到的范围内还 是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠(opossums)而显得更加动人,它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同,但它们的脚的构造却按 照普通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的,他在结论中说:“我们可以把这叫做模式的符合,但对于这种现象并没有提供多少解释”;他接着说,“难道这不 是有力地暗示着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗?”
圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性;它们在形状和大小上几乎可以不同到任何程度,可是仍以同一不变的顺序保持联系。比方 说,我们从来没有发见过肱骨和前臂骨,或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此,同一名称可以用于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一 伟大的法则:天蛾(sphinx- moth)的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫(bug)的奇异折合的喙、以及甲虫的巨大的颚,有什么比它们更加彼此不同的呢?——可是用于如此大不相同的目 的的一切这等器官,是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也支配着甲壳类的口器和肢的构造。植物的花也是这样。
企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性,是最没有希望的。欧文在他的《四肢的性质》(Nature of Limbs)这部最有趣的著作中坦白承认这种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点,我们只能说它是这样;——就是:“造物主”高兴把每一大 纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来;但这并不是科学的解释。
按照连续轻微变异的选择学说,它的解释在很大程度上就简单了,——每一变异都以某种方式对于变异了的类型有利,但是又经常由于相关作用影响体制的其他 部分。在这种性质的变化中,将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向。一种肢的骨可以缩短和变扁到任何程度,同时被包以很厚的膜,以当作鳍用;或 者一种有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度,同时连结各骨的膜扩大,以当作翅膀用;可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器 官的相互联系。如果我们设想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先——这可以叫做原型——具有按照现存的一般形式构造起来的肢,不管它们用于何种目的, 我们将立刻看出全纲动物的肢的同原构造的明晰意义。昆虫的口器也是这样,我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、大颚和两对小颚,而这些部分可能在形状 上都很简单,这样就可以了;于是自然选择便可解释昆虫口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此,可以想像,由于某些部分的缩小和最后的完全萎缩,由于 与其他部分的融合,以及由于其他部分的重复或增加——我们知道这些变异都是在可能的范围以内的,一种器官的一般形式大概会变得极其隐晦不明,以致终于消 失。已经绝灭的巨型海蜥蜴(sea- lizards)的桡足,以及某些吸附性甲壳类的口器,其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不明了。
我们的问题另有同等奇异的一个分枝,即系列同原(serial homologies),就是说,同一个体不同部分或器官相比较,而不是同一纲不同成员的同一部分或器官相比较。大多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎 骨的基本部分是同原的——这就是说,在数目上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲壳类的异常复杂的颚和腿也是这 样。几乎每人都熟知,一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的基本构造,依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观点,是可以得到解释 的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器官的直接证据,并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期或胚胎阶段 中,能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。
按照神造的通常观点,系列同原是多么不可理解!为什么脑髓包含在一个由数目这样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢?正如欧文 所说,分离的骨片便于哺乳类产生幼体,但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同一构造。为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿,而它们却用 于如此完全不同的目的:即飞和走呢?为什么具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类,结果总是只有比较少数的腿;或者相反地,具有许多腿的甲壳类都 有比较简单的口器呢?为什么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊,虽然适于如此不同的目的,却是在同一型式下构成的呢?
依据自然选择的学说,我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这里讨论某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分,或者它们怎样分为具有相应器官 的左侧和右侧,因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是:某些系列构造大概是由于细胞分裂而增殖的结果,细胞分裂引起从这类细胞发育出来的各部 分的增殖。为了我们的目的,只须记住以下的事情就够了:即同一部分和同一器官的无限重复,正如欧文指出的,是一切低级的或很少专业化的类型的共同特征;所 以脊椎动物的未知祖先大概具有许多椎骨;关节动物的未知祖先具有许多环节;显花植物的未知祖先具有许多排列成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到,多次 重复的部分,不仅在数目上,而且在形状上,极其容易发生变异。结果,这样的部分由于已经具有相当的数量,并且具有高度的变异性,自然会提供材料以适应最不 相同的目的;可是它们通过遗传的力量,一般会保存它们原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的以后变异提供基础,并且从最初 起就有相似的倾向,所以它们更加会保存这种类似性;那些部分在生长的早期是相似的,而且处于几乎相同的条件之下。这样的部分,不管变异多少,除非它们的共 同起源完全隐晦不明,大概是系列同原的。
在软体动物的大纲中,虽然能够阐明不同物种的诸部分是同原的,但可以示明的只有少数的系列同原,如石鳖的亮瓣;这就是说,我们很少能够说出同一个体的 某一部分与另一部分是同原的。我们能够理解这个事实,因为在软体动物里,甚至在这一纲的最低级成员里,我们几乎找不到任何一个部分有这样无限的重复,像我 们在动物界和植物界的其他大纲里所看到的那样。
但是形态学,正如最近兰克斯特先生在一篇卓越的论文里充分说明的,比起最初所表现的是一个远为复杂的学科。有些事实被博物学者们一概等同地列为同原, 对此他划出重要的区别。凡是不同动物的类似构造由于它们的血统都来自一个共同祖先,随后发生变异,他建议把这种构造叫做同原的(homogenous); 凡是不能这样解释的类似构造,他建议把它们叫做同形的(homoplastic),比方说,他相信鸟类和哺乳类的心脏整个说起来是同原的,——即都是从一 个共同的祖先传下来的,但是在这两个纲里心脏的四个腔是同形的,——即是独立发展起来的。兰克斯特先生还举出同一个体动物身体左右侧各部分的密切类似性, 以及连续各部分的密切类似性;在这里,我们有了普通被叫做同原的部分,而它们与来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分类为同功变化或 同功类似是一样的,不过我的方法很不完备。它们的形成可以部分地归因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异;并且可以部分地归 因于相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来,——关于这一点,已经举出过许多事例。
博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的;螃蟹的颚是由变形的腿形成的;花的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的;但是正如赫胥黎教授所说的,在大多数情 形里,更正确地说,头颅和椎骨、颚和腿等等,并不是一种构造从现存的另一种构造变形而成,而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。但是,大多 数的博物学者只在比喻的意义上应用这种语言;他们决不是意味着在生物由来的悠久过程中,任何种类的原始器官——在一个例子中是椎骨,在另一例子中是腿—— 曾经实际上转化成头颅或颚。可是这种现象的发生看来是如此可信,以致博物学者几乎不可避免地要使用含有这种清晰意义的语言。按照本书所主张的观点,这种语 言确实可以使用,而且以下不可思议的事实就可以部分地得到解释,例如螃蟹的颚,如果确实从真实的虽然极简单的腿变形而成,那么它们所保持的无数性状大概是 通过遗传而保存下来的。
发生和胚胎学
在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由少数几个阶段突然地完成的;但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过 程。如芦伯克爵士所阐明的,某种蜉蝣类昆虫(Chloeon)在发生过程中要蜕皮二十次以上,每一次蜕皮都要发生一定量的变异;在这个例子里,我们看到变 态的动作是以原始的、逐渐的方式来完成的。许多昆虫,特别是某些甲壳类向我们阐明,在发生过程中所完成的构造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等动物 的所谓世代交替里达到了最高峰。例如,有一项奇异的事实,即一种精致的分枝的珊瑚形动物,长着水螅体(polypi),并且固着在海底的岩石上,它首先由 芽生,然后由横向分裂,产生出漂浮的巨大水母群;于是这些水母产生卵,从卵孵化出浮游的极微小动物,它们附着在岩石上,发育成分枝的珊瑚形动物;这样一直 无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本上是同一的信念,已被瓦格纳的发见大大地加强了;他发见一种蚊即瘿蚊(Cecidomyia)的 幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫,这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫和雌虫,再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。
值得注意的是,当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候,人们问我,对于这种蚊的幼虫获得无性生殖的能力,应当如何解释呢?只要这种情形是唯一的一个,那就 提不出任何解答。但是格里姆(Grimm)曾阐明,另一种蚊,即摇蚊(Chironomus),几乎以同样的方式进行生殖,并且他相信这种方法常常见于这 一目。摇蚊有这种能力的是蛹,而不是幼虫;格里姆进一步阐明,这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科(Coccidae)的单性生殖联系起来”;——单 性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者交配就能产生出能育的卵。现在知道,几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖的能力;我们只要由逐 渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期,——摇蚊所表示的正是中间阶段,即蛹的阶段——或者就能解释瘿蚊的奇异的情形了。