在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。1854- 1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如果人类因传染病而死去 百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来，气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它便促进了同种 的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存，甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那些 在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区，必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；气候的变化是明显的，因此我们不免 把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方 同一食物的竞争而被大量毁灭；只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减 少。如果我们向南旅行，看见某一物种在减少着数量，我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益，而这个物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此， 不过程度较差，因为各类的物种数量向北去都在减少，所以竞争者也减少了；因此当向北旅行或登高山时，比之于向南旅行或下山时，我们见到的植物通常比较矮 小，这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时，可以看到生物几乎完全要同自然环境进行生存斗争了。

花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候，但是永远不能归化，因为它们不能和我们的本地植物进行斗争，而且也不能抵抗本地动物的侵害，由此可以清 楚地看出，气候主要是间接有利于其他物种的。如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少 我们的猎物一般是如此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是，有些所谓传染病的发生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分 地可能是由于在密集动物中易于传播，而特别有利，这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。

另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量，才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，因 为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数，鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物，但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬 季要受到抑制。凡是作过试验的人都知道，要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦；我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于 它们的保存是必要的，这一观点，我相信可以解释自然界中某些奇特的事实：例如极稀少的植物有时会在它们所生存的少数地方生长得极其繁盛；某些丛生性的植 物，甚至在分布范围的边际，还能丛生，这就是说，它们的个体是繁盛的。在这种情形下，我们可以相信，只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下，一种扩 物才能生存下来，这样才能使这个物种免于全部覆灭。我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表现出它的作用；不过我在这 里不预备详述这一问题。

在生存斗争中一切动物和植物相互之间的复杂关系

许多记载下来的例子阐明，在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互关系，是何等的复杂和出入意外。我只准备举一个例子，虽然是一个简单的例 子，但使我感到兴趣。在斯塔福德郡（Staffordshire）我的一位亲戚有一片领地，我有充分的机会在那里进行研究。那里有一大块极度荒芜的荒地， 从来没有耕种过；但有数英亩性质完全一致的土地，曾在二十五年前被围起来，种上了苏格兰冷杉。这片荒地上种植部分的土著植物群落发生了极显著的变化，其变 化的程度比在两片完全不同的土壤上一般可以见到的变化程度更为显著：不但荒地植物的比例数完全改变了，且有十二个不见于荒地的植物种（禾本草类及莎草类除 外）在植树区域内繁生。对于昆虫的影响必然更大些，因为有六种不见于荒地的食虫鸟，在植树区域内很普遍；而经常光顾荒地的却是两三种另外不同食虫鸟。在这 里我们看到，只是引进一种树便会发生何等强大的影响，当时所作的不过是把土地围了起来，以防止牛进去而已，此外什么也没有作。但是，把一处地方围起来这种 因素的重要性，我曾在萨里（Surrey）的费勒姆（Farnham）邻近地方清楚地看到了。那里有大片的荒地，远处小山顶上生有少数几片老龄苏格兰冷 杉：在最近十年内，大块地方已被围起来了，于是由自然散布的种籽生出了无数小枞树，它们如此紧密相接以致不能全部成长起来。当我确定这些幼树并非人工播种 或栽植的时候，我对于它们的数量之多，感到十分惊异，于是我又检查了数处地方，在那里我观察了未被围起来的数百英亩荒地，除了旧时种植的老龄冷杉外，可以 说简直看不到一株这种幼树。但当我仔细地在荒地灌木的茎干之间观察时，我发现那里有许多幼苗和小树经常被牛吃掉而长不起来。离一片老龄冷杉一百码地方，我 在一方码的地上计算一下，共有三十二株小树；其中一株，有二十六圈年轮，许多年来，它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之上，但没有成功。所以无怪荒地一经 被围起来，便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔，以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来寻求食物而且有所得。

由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例；因 为那里从来没有牛、马或狗变成野生的，虽然甫去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行；亚莎拉（Azara)和伦格（Rengger）曾阐明，这是由于 巴拉圭的某种蝇过多所致，当此等动物初生时，这种蝇就在它们的脐中产卵。此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要遇到某种抑制，大概要受其他寄生性昆虫 的抑制。因此，如果巴拉圭某种食虫鸟减少了，寄生性昆虫大概就要增多；因而会使在脐中产卵的蝇减少，——于是牛和马便可能成为野生的了，而这一定会使植物 群落大为改变（我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象）；同时植物的改变又会大大地影响昆虫；从而又会影响食虫鸟，恰如我们在斯塔福德郡所见到的那样，这 种复杂关系的范围便继续不断的扩大。其实自然界里的各种关系决不会这样简单。战争之中还有战争，必定连绵反复，成败无常；然而从长远看，各种势力是如此胁 调地平衡，以致自然界可以长期保持一致的面貌；虽然最微细的一点差异肯定能使一种生物战胜另一种生物，其结果亦复如此。然而我们是何等极度的无知，又是何 等喜作过度的推测，一听到一种生物的绝灭，就要大惊小怪；又固不知道它的原因，就祈求灾变来解释世界的毁灭，或者创造出一些法则来说明生物类型的寿命！

我愿再举一个事例，以说明在自然界等级中相距甚远的植物和动物，如何被复杂的关系网联结在一起。我以后还有机会阐明，在我的花园中有一种外来植物亮毛 半边莲（Lobelia fulens），从来没有昆虫降临过它，结果，由于它的特殊构造，从不结籽。差不多我们的一切兰科植物都绝对需要昆虫的降临，以带走它们的花粉块，从而使 它们受精。我从试验里发现三色堇几乎必须依靠土蜂来受精，因为别的蜂类都不来访这种花。我又发现有几种三叶草（clover）必须依靠蜂类的降临来受精， 例如白三叶草（Trifoliumrepens）约20个头状花序结了2，290粒种籽，而被遮盖起来不让蜂接触的另外20个头状花序就不结一粒种籽。又 如，红三叶草（T.pratense）的100个头状花序结了2，700粒种籽，但被遮盖起来的同样数目的头状花序，却不结一粒种籽。只有土蜂才访红三叶 草，因为别的蜂类都不能触到它的蜜腺。有“人曾经说过，蛾类可能使各种三叶草受精；但我怀疑它们能否使红三叶草受精，因为它们的重量不能把红三叶草的翼瓣 压下去。因此，我们可以很确定地推论，如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少，三色堇和红三叶草也会变得极稀少或全部灭亡。任何地方的土蜂数量大部 是由野鼠的多少来决定的，因为野鼠毁灭它们的蜜房和蜂窝。纽曼上校（Col． Newman）长期研究过土蜂的习性，他相信“全英格兰三分之二以上的土蜂都是这样被毁灭的”。至于鼠的数量，众所周知，大部分是由猫的数量来决定的；纽 曼上校说：“在村庄和小镇的附近，我看见土蜂窝比在别的地方多得多，我把这一点归因于有大量的猫在毁灭着鼠的缘故。”因此，完全可以相信，如果一处地方有 多数的猫类动物，首先通过鼠再通过蜂的干预，就可以决定那地区内某些花的多少！

每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制对其发生作用；其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的 平均数或甚至它的生存上，则需要全部抑制作用共同发挥作用。在某些情形里可以阐明，同一物种在不同地区内所受到的抑制作用极不相同。当我们看到密布在岸边 的植物和灌木时，我们很容易把它们的比例数和种类归因于我们所谓的偶然的机会。但这是何等错误的一个观点！谁都听到过，当美洲的一片森林被斫伐以后，那里 便有很不同的植物群落生长起来；但人们已经看到，在美国南部的印第安的废墟上，以前一定把树木清除掉了，可是现在那里同周围的处女林相似，呈现了同样美丽 的多样性和同样比例的各类植物来。在悠长的若干世纪中，在每年各自散播成千种籽的若干树类之间，必定进行了何等激烈的斗争；昆虫和昆虫之间进行了何等激烈 的斗争——昆虫、蜗牛、其他动物和鸟、兽之间又进行了何等剧烈的斗争——，它们都努力增殖，彼此相食，或者吃树、或者吃树的种籽和幼苗，或者吃最初密布于 地面而抑制这些树木生长的其他植物！将一把羽毛向上掷去，它们都依照一定的法则落到地面上；但是每枝羽毛应落到什么地方的问题，比起无数植物和动物之间的 关系，就显得非常简单了，它们的作用和反作用在若干世纪的过程中决定了现今生长在古印第安废墟上各类树木的比例数和树木的种类。

生物彼此的依存关系，有如寄生物之于寄主，一般是在系统颇远的生物之间发生的。有时候系统远的生物，严格他说，彼此之间也有生存斗争，例如飞蝗类和食 草兽之间的情形便是这样。不过同种的个体之间的所进行的斗争几乎必然是最剧烈的，因为它们居住在同一区域内，需要同样的食物，并且还遭遇同样的危险。同种 的变种之间的斗争一般差不多是同等剧烈的，并且我们时常看到争夺很快就会得到解决：例如把几个小麦变种播在一起，然后把它们的种籽再混合起来播在一起，于 是那些最适于该地土壤和气候的、或者天然就是繁殖力最强的变种，便会打败别的变种，产生更多的种籽，结果少数几年之后，就会把别的变种排斥掉。甚至那些极 度相近的变种，如颜色不同的香豌豆，当混合种植时，必须每年分别采收种籽，播种时再照适当的比例混合，否则，较弱种类的数量便会不断地减少而终至消灭。绵 羊的变种也是这样；有人曾断言某些山地绵羊变种能使另外一些山地绵羊变种饿死，所以它们不能养在一处。把不同变种的医用蛙养在一处，也有这样的结果。假如 让我们的任何家养植物和动物的一些变种，像在自然状况下那样地任意进行斗争，并且每年不按照适当比例把它们的种籽或幼者保存下来，那未，这些变种是否具有 如此完全同等的体力、习性和体质，以致一个混合群（禁止杂交）的原来比例还能保持到六代之久，这甚至是可以怀疑的。

同种的个体问和变种间生存斗争最剧烈

因为同属的物种通常在习性和体质方面，并且永远在构造方面，是很相似的（虽然不是绝对如此），所以它们之间的斗争，一般要比异属的物种之间的斗争更为 剧烈。我们可以从以下事实了解这一点，近来有一个燕子种在美国的一些地方扩展了，因而致使另一个物种的数量减少。近来苏格兰一些地方吃檞寄生种籽的檞鸫 （misselthrush）增多了，固而致使善鸣鸫的数量减少了。我们不是常常听说，在极端不同的气候下一个鼠种代替了另一鼠种！在俄罗斯，小形的亚洲 蟑螂入境之后，到处驱逐大形的亚洲蟑螂。在澳洲，蜜蜂输入后，很快就把小形的、无刺的本地蜂消灭了。一个野芥菜（charlock）种取代了另一个物种； 种种相似事例所在皆是。我们大致能够理解，在自然组成中几乎占有相同地位的近似类型之间的斗争，为什么最为剧烈；但我们却一点也不能确切说明，在伟大的生 存斗争中一个物种为什么战胜了另一个物种。

从上述可以得出高度重要的推论，即每一种生物的构造，以最基本的然而常常是隐蔽的状态，和一切其他生物的构造相关联，这种生物和其他生物争夺食物或住 所，或者它势必避开它们，或者把它们吃掉。虎牙或虎爪的构造明显地阐明了这一点；盘附在虎毛上的寄生虫的腿和爪的构造也明显地阐明了这一点。但是蒲公英的 美丽的羽毛种籽和水栖甲虫的扁平的生有排毛的腿，最初一看似乎仅仅和空气和水有关系。然而羽毛种籽的优点，无疑和密布着他种植物的地面有最密切的关系；这 样，它的种籽才能广泛地散布开去，并且落在空地上。水栖甲虫的腿的构造，非常适于潜水，使它可以和其他水栖昆虫相竞争，以捕食食物，并逃避其他动物的捕 食。许多植物种籽里贮藏的养料，最初一看似乎和其他植物没有任何关系。但是这样的种籽——例如豌豆和蚕豆的种籽——被播在高大的草类中间时，所产生出来的 幼小植株就能健壮生长，由此可以推知，种籽中养料的主要用途是为了有利于幼苗的生长，以便和四周繁茂生长的其他植物相斗争。

看一看生长在分布范围中央的一种植物吧，为什么它的数量没有增加到二倍或四倍呢？我们知道它对于稍热或稍冷，稍潮湿或稍干燥，都能完全抵抗，因为它能 分布到稍热或稍冷的、稍湿或稍干的其他地方。在这种情形下，我们可以明显看出，如果我们要幻想使这种植物有能力增加它的数量，我们就必须使它占些优势，以 对付竞争者和吃它的动物。在它的地理分布范围内，如果体质由于气候而发生变化，这显然有利于我们的植物；但我们有理由相信：所以只有少数的植物或动物能分 布得非常之远。以致为严酷的气候所消灭。还没有到达生活范围的极限，如北极地方或荒漠的边缘时，斗争是不会停止的。有些地面可能是极冷或极干的，然而在那 里仍有少数几个物种或同种的个体为着争取最暖的或最湿的地点而彼此进行斗争。

由此可见，当一种植物或动物若被放置在新的地方而处于新的竞争者之中时，虽然气候可能和它的原产地完全相同，但它的生活条件一般在本质上已发生了改 变。如果要使它在新地方增加它的平均数，我们就不能再用在其原产地使用过的方法，而必须使用不同的方法来改变它；因为我们必须使它对于一系列不同的竞争者 和敌害占些优势。

这样的幻想，去使任何一个物种比另一个物种占有优势，固然是好的，但是在任何一个事例中，我们大概都不知道应该如何去作。这应使我们相信，我们对于一 切生物之间的相互关系实在无知；此种信念是必要的，同样是难以获得的。我们所能做到的，只是牢牢记住，每一种生物都按照几何比率努力增加；每一种生物都必 须在它的生命的某一时期，一年中的某一季节，每一世代或间隔的时期，进行生存斗争，而大量毁灭。当我们想到此种斗争的时候，我们可以用如下的坚强信念引以 自慰，即自然界的战争不是无间断的，恐惧是感觉不到的，死亡一般是迅速的，而强壮的、健康的和幸运的则可生存并繁殖下去。