第五章进犯行为：稳定性和自私的机器

本章所要讨论的主要是关于进犯行为这个在很大程度上被误解了的论题。我们将继续把个体作为一种自私的机器加以论述，这种机器的程序编制就是为了完成对它的作为一个整体的全部基因来说是最有益的任何事情。这种讲法是为了叙述的简便。本章结尾时我们将再回到以单个基因为对象的讲法。

对某个生存机器来说，另一个生存机器（不是前者自己的子女，也不是另外的近亲）是它环境的一部分，就象一块岩石、一条河流或一块面包是它的环境一样。

这另一个生存机器可以制造麻烦，但也能够加以利用。它同一块岩石或一条河流的一个重要区别在于：它往往要还击。因为它也是机器，拥有寄托着其未来的不朽基因，而且为了保存这些基因，它也会不惜赴汤蹈火。自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因，包括充分利用相同物种和不同物种的其他生存机器。

有时，生存机器似乎相互不大影响对方的生活。举例说，鼹鼠同乌鸫不相互吞食，不相互交配，也不争夺居住地盘。即使如此，我们也不能认为它们老死不相往来。它们可能为某种东西而竞争，也许是争夺蚯蚓。这并不等于说你会看到鼹鼠和乌鸫为一条蚯蚓而你争我夺；事实上，一只乌鸫也许一生中也见不到一只鼹鼠。但是，如果你把鼹鼠种群消灭干净，对乌鸫可能产生明显的影响，尽管对于发生影响的细节，或通过什么曲折迁遇的间接途径发生影响，我都不敢妄加猜测。

不同物种的生存机器以各种各样的方式相互发生影响。它们可能是肉食动物或被捕食的动物，是寄生虫或宿主，也可能是争夺某些稀有资源的对手。它们可以通过各种特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作为花粉的传播者。

属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活。发生这种情况有许多原因。原因之一是，自己物种的一半成员可能是潜在的配偶，而且对其子女来讲，它们有可能是勤奋和可以利用的双亲；另一个原因是，同一物种的成员，由于相互非常相似，由于都是在同一类地方保存基因的机器，生活方式又相同，因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者。对乌鸫来说，鼹鼠可能是它的竞争对手，但其重要性却远不及另一只乌鸫。鼹鼠同乌鸫可能为蚯蚓而进行竞争，但乌鸫同乌鸫不仅为蚯蚓而且还为其他一切东西而相互争夺。如果它们属于同一性别，还可能争夺配偶。通常是雄性动物为争夺雌性配偶而相互竞争，其中道理我们将会看到。这种情况说明，如果雄性动物为与之竞争的另一只雄性动物造成损害的话，也许会给它自己的基因带来好处。

因此，对生存机器来说，合乎逻辑的策略似乎是将其竞争对手杀死，然后最好是把它们吃掉。尽管自然界会发生屠杀和同类相食的现象，但认为这种现象普遍存在却是对自私基因的理论的一种幼稚的理解。事实上，洛伦茨在《论进犯行为》一书中就强调指出，动物间的搏斗具有克制和绅士风度的性质。他认为，动物间的搏斗有一点值得注意：它们的搏斗是一种正常的竞赛活动，象拳击或击剑一样，是按规则进行的。动物间的搏斗是一种手持钝剑或戴着手套进行的搏斗。威胁和虚张声势代替了真刀真枪。胜利者尊重降服的表示，它不会象我们幼稚的理论所能断言的那样，会给投降者以致命的打击或撕咬。

把动物的进犯行为解释成是有克制的而且是有一定规格的行为，可能会引起争论。尤其是把可怜的历史悠久的人类说成是屠杀自己同类的唯一物种，是该隐（cain）印记以及种种耸人听闻的此类指责的唯一继承人，显然都是错误的。一个博物学家是强调动物进犯行为暴力的一面、还是克制的一面，部分取决于他通常所观察的动物的种类，部分取决于他在进化论方面的偏见，洛伦茨毕竟是一个主张"物种利益"的人。即使对动物搏斗方式的描述有些言过其实，但有关动物文明搏斗的观点至少是有些道理的。表面上看，这种现象似乎是一种利他主义的形式。自私基因的理论必须承担对这种现象作出解释这一艰巨任务。为什么动物不利用每一个可能的机会竭尽全力将自己物种的竞争对手杀死呢？对这一问题的一般回答是，那种破釜沉舟的好斗精神不但会带来好处，而且也会造成损失，而且不仅仅是时间和精力方面的明显损失。举例说，假定b和c都是我的竞争对手，而我又正好同b相遇。我作为一个自私的个体，按理讲我应想法将b杀死。但先别忙，请听我说下去。c既是我的对手，也是b的对手。如果我将b杀掉，就为c除掉了一个对手，我就无形中为c做了一件好事。假使我让b活着也许更好些，因为这样b就可能同c进行竞争或搏斗，我也就可以坐收渔翁之利。不分青红皂白地去杀死对手并无明显的好处，这个假设的简单例子的寓意即在于此。

在一个庞大而复杂的竞争体系内，除掉一个对手并不见得就是一件好事，其他的竞争对手很可能比你从中得到更多的好处。那些负责控制虫害的官员们所得到的就是这类严重的教训。你遇到了一场严重的农业虫害，你发现了一种扑灭这场虫害的好办法，于是你高高兴兴地按这个办法去做了。殊不知这种害虫的消灭反而使另外一种害虫受益，其程度甚至超过对人类农业的好处。结果是，你的境遇比以前还要糟。

另一方面，有区别地把某些特定的竞争对手杀死，或至少与其进行搏斗，似乎是一个好主意。如果b是一只象形海豹（elephantseal），拥有一大群"妻妾"（harem），而我也是一只象形海豹，把它杀死我就能够把它的"妻妾"弄到手，那我这样做可能是明智的。但即使在有选择性的搏斗中也会有损失，也是要冒风险的。进行还击以保卫其宝贵的财产对b是有利的。如果是我挑起一场搏斗的话，我的下场同它一样，很可能以死亡告终。说不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它进行搏斗是因为它掌握着一种宝贵的资源。但它为什么会拥有这种资源的呢？它也许是在战斗中赢来的。在和我交手以前，它也许已经击退过其他的挑战者。它可能是一个骁勇善战的斗士。就算是我赢了这场搏斗而且得到了这群"妻妾"，但我可能在搏斗的过程中严重受伤，以致不能够享用得来的好处。而且，搏斗耗尽了时间和精力。把时间和精力暂时积蓄起来说不定更好。如果我一门心思进食，并且在一段时间内不去惹事生非，我会长得更大和更强壮。

最终我是会为争夺这群"妻妾"而同它进行搏斗的，但如果我等待一下而不是现在就勿促上阵，我获胜的机会可能更大。

上面这段自我独白完全是为了说明：在决定要不要进行搏斗之前，最好是对"得-失"进行一番如果说是无意识的、但却是复杂的权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些好处，但并非只有百利而无一弊。同样，在一场搏斗的过程中，牵涉到让搏斗升级还是缓和下来的每一个策略上的决定都各有其利弊，而且这些利弊在原则上都可以进行分析。个体生态学家对这种情况早已有所了解，尽管这种了解还不太清晰明确，但只有史密斯才能有力地和明确地表明了这种观点，而通常并不认为他是一位生态学家。他同普赖斯（g.r.price）和帕克（g.a.parker）合作运用称为博奕论（gametheory）这一数学上的分支。他们的独到的见解能够用语言而不用数学符号表达出来，尽管其精确程度因此有某些损失。

进化上的稳定策略（evolutionarilystablestrategy以下简称ess）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，发现最早有这种想法的是汉密尔顿（w.d.hamilton）和麦克阿瑟（r.h.macarthur）。"策略"是一种程序预先编制好的行为策略。例如，"向对手进攻；如果它逃就追；如果它还击就逃"就是一种策略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的，弄清这点十分重要。不要忘记，我们是把动物描绘成机器人一样的生存机器，它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考。由某种难以具体讲清楚的机制作用所产生的动物行为，就好象是以这样的指令为根据的。

凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略或ess。这一概念既微妙又很重要。换句话讲，对于个体来说，最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成，而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，甚至可能出现波动。但一种ess一旦确立，就会稳定下来：偏离ess的行为将要受到自然选择的惩罚。

为将这一观点用于解释进犯行为，我们来研究一下史密斯所假设的一个最简单的例子。假定有一个特定的物种叫鹰和鸽子（这两个名称系按人类的传统用法，但同这两种鸟的习性无关：其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟。）在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的种群中，所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴，孤注一掷的，除非身负重伤，否则绝不退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓，从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗，鸽子迅即逃跑，因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗，它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇，那就谁也不会受伤；它们长时间地摆开对峙的架式，直到它们中的一只感到疲劳了，或者感到厌烦而决定不再对峙下去，从而作出让步为止。我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子。只有在与之进行搏斗时才弄清楚，而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗，因此无从借鉴。

现在，作为一种纯粹是随意规定的比赛规则，我们规定竞赛者"得分"标准如下：赢一场50分，输一场0分，重伤者-100分，使竞赛拖长浪费时间者-10分。我们可以把这些分数视为能够直接转化为基因生存的通货。得分高而平均"盈利"也高的个体就会在基因库中遗留下许多基因。在广泛的范围内，实际的数值对分析并无多大意义，但却可以帮助我们去思考这一问题。

鹰在同鸽子搏斗时，鹰是否有击败鸽子的倾向，对此我们并不感兴趣，这点是重要的。我们已经知道这个问题的答案：鹰永远会取胜。我们想要知道的是，究竟是鹰还是鸽子是进化上的稳定策略型。如果其中一种是ess型而另一种不是，那么我们认为属ess型的那种才会进化。从理论上讲，存在两种ess型是可能的。不论种群大多数成员所采取的碰巧是什么样的策略--鹰策略也好，鸽子策略也好--对任何个体来说，如果最好的策略是随大流的话，那么，存在两种ess型是可能的。在这种情况下，种群一般总是保持在自己的两种稳定状态中它首先达到的那一种状态。然而我们将会看到，这两种策略，不论是鹰的策略还是鸽子的策略，事实上单凭其自身不可能在进化上保持稳定性，因此我们不应该指望它们任何一个会得以进化。为了说明这点，我们必须计算平均盈利。

假设有一个全部由鸽子组成的种群。不论它们在什么时候进行搏斗，谁也不会受伤。这种比赛都是一些时间拖得很长、按照仪式进行的竞赛，也许是相互虎视眈眈的对峙，只有当一个对手让步，这种竞赛才告结束。于是得胜者因获取有争议的资源而得50分，但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚-10分，因此净得40分。而败方也因浪费时间而被罚-10分。每只鸽子平均可望输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是＋40分和-10分的平均数，即＋15分。所以，鸽子种群中每只鸽子看来成绩都不错。

但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围唯一的一只鹰，因此它的每一次搏斗都是同鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败记录，因此它每场搏斗净得＋50分，而这个数字也就是它的平均盈利。由于鸽子的盈利只有＋15分，因此鹰享有巨大的优势。结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了。再举一极端例子，如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下，那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了。当鹰同鹰相遇时，其中一个受重伤，得-100分，而得胜者则得＋50分。鹰种群中每只鹰在搏斗中可望胜负各半。因此，它在每场搏斗中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的对半，即-25分。现在让我们设想一下，一只生活在鹰种群中的子然一身的鸽子的情景吧。毫无疑问，它每次搏斗都要输掉。但另一方面它却绝不会受伤。因此，它在鹰种群中的平均盈利为0，而鹰种群中的鹰平均盈利却是-25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。

按照我这种叙述方式，好象种群中存在一种连续不断的摇摆状态。鹰的基因扶摇直上迅速占据优势；鹰在数量上占据多数的结果是，鸽子基因必然受益，继而数量增加，直到鹰的基因再次开始繁衍，如此等等。然而情况并不一定是这样摇摆动荡。鹰同鸽子之间有一个稳定的比率。你只要按照我们使用的任意规定的评分制度计算一下的话，其结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12:7/12。在达到这一稳定比率时，鹰同鸽子的平均盈利完全相等。因此，自然选择不会偏袒甲而亏待乙，而是一视同仁。如果种群中鹰的数目开始上升，比率不再是7/12，鸽子就会开始获到额外的优势，比率会再回复到稳定状态。如同我们将要看到的性别的稳定比率是50：50一样，在这一假定的例子中，鹰同鸽子的稳定比率是7：5。在上述的两种比率中，如果发生偏离稳定点的摇摆，这种摆动的幅度不一定很大。

这种情况乍听起来有点象群体选择，但实际上同群体选择毫无共同之处。这种情况听上去之所以象群体选择，是因为它使我们联想到处于一种稳定平衡状态的种群，每当这种平衡被打破，该种群往往能够逐渐恢复这种平衡。但ess较之群体选择是一种远为精细微妙的概念。它同某些群体比另外一些群体获得更大成功这种情况毫无关系。这只要应用我们假定的例子中的任意评分制度就能很好地加以说明。在由7/12的鹰和5/12的鸽子组成的稳定种群中，个体的平均盈利证明为61/4分。不论该个体是鹰还是鸽子都是如此。61/4分比鸽子种群中每只鸽子的平均盈利（15分）少很多。只要大家都同意成为鸽子，每个个体都会受益。根据单纯的群体选择，任何群体，如其所有个体都一致同意成为鸽子，它所取得的成就比停留在ess比率上的竞争群体要大得多。（事实上，纯粹由鸽子组成的集团并不一定是最能获得成功的群体。由1/6的鹰和5/6的鸽子所组成的群体中，每场竞赛的平均盈利162/3分。按这个比例组成的才是最有可能获得成功的集团。但就目前的论题而言，我们可以不必考虑这种情况。对每一个体来说，比较单纯的全部由鸽子组成集团，由于每一个体的平均盈利为15分，它要比ess优越得多。）因此，群体选择理论认为向全部由鸽子组成的集团进化是发展的趋势，因为鹰占7/12的群体取得成功的可能性要小些。但问题是，即使是那些从长远来讲能为其每一成员带来好处的集团，仍免不了会出现害群之马。清一色的鸽子群体中每一只鸽子的境遇都比ess群体中的鸽子好些，这是事实。然而遗憾的是，在鸽子集团中，一只鹰单枪匹马就可干出无与伦比的业迹，任何力量也不能阻止鹰的进化。因此这个集团因出现内部的背叛行为而难逃瓦解的厄运。ess种群的稳定倒不是由于它特别有利于其中的个体，而仅仅是由于它无内部背叛行为之隐患。

人类能够结成各种同盟或集团，即使这些同盟或集团在ess的意义上来说并不稳定，但对每个个体来说却是有利的。这种情况之所以可能，仅仅是由于每一个体都能有意识地运用其预见能力，从而懂得遵守盟约的各项规定是符合其本身的长远利益的。某些个体为了有可能在短期内获得大量好处而不惜违犯盟约，这种做法的诱惑力会变得难以抗拒。这种危险甚至在人类所缔结的盟约中也是始终存在的。垄断价格也许是最能说明问题的一个例子。将汽油的统一价格定在某种人为的高水平上，是符合所有加油站老板的长远利益的。那些操纵价格的集团，由于对最高的长远利益进行有意识的估计判断，因此能够存在相当长的时期。但时常有个别的人会受到牟取暴利的诱惑而降低价格。这种人附近的同行立刻就会步其后尘，于是降低价格的浪潮就会波及全国。使我们感到遗憾的是，那些加油站老板的有意识的预见能力，这时重新发挥其作用，并缔结垄断价格的新盟约。所以，甚至在人类这一具有天赋的自觉预见能力的物种中，以最高的长远利益为基础的盟约或集团，由于现内部的叛逆而摇摇欲坠，经常有土崩瓦解的可能。在野生动物中，由于它们为竞争的基因所控制，群体利益或集团策略能够得以发展的情形就更少见。我们所能见到的情况必然是：进化上的稳定策略无处不在。