在这里说明以下一点，可能是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，毎年都有 大量的蛋或种籽被吃掉，只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任 何碰巧生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭； 虽然它们的构造和体质发生了某些变化，在另外一些方面有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区 内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分之一能够发育，——那么在能够生存 的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰，如 在实际中常常见到的，那么自然选择对某些有利方向也就无能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力；因为我们实在没有任何理由可以假 定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。

性选择

在家养状况下，有些特性常常只见于一性，而且只由这一性遗传下去；在自然状况下，无疑也是这样的。这样，如有时所看到的，可能使雌雄两性根据不同生活 习性通过自然选择而发生变异，或者，如普通所发生的，这一性根据另一性而发生变异。这引导我对于我称为“性选择”的略加阐述，这种选择的形式并不在于一种 生物对于其他生物或外界条件的生存斗争上，而在于同性个体间的斗争，这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留后 代，或不留后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说，最强壮的雄性，最适于它们在自然界中的位置，它们留下的后代也最多。但在许多情况下，胜利并 不全靠一般的体格强壮，更多地还是靠雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择，总是容许胜利者繁殖，因此它确能增强 不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量，这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的，它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下来。在自然界中下降到哪一等 级，才没有性选择，我不知道；但有人描述雄性鳄鱼（alligator）当要占有雌性的时候，它战斗、叫嚣、环走，就像印第安人的战争舞蹈一样；有人观察 雄性鲑鱼（salmon）整日在战斗；雄性鍬形甲虫（stag-beetle）常常带着伤痕，这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的; 无与伦比的观察者法布尔（M。FaBRe）屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，她停留在旁边，好像漠不关心地看着，然后与战胜者一同走开。多 妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈，这等雄性动物，常生有特种武器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了；但它们和别的动物，通过性选择的途径还可以生 出特别的防御武器来，如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样；因为盾牌在获得胜利上，也像剑和矛一样重要。

在鸟类里，这种斗争的性质，常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信，许多种鸟的雄性之间的最剧烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟，圭亚那的岩鸫、极乐 鸟以及其他一些鸟类，聚集在一处，雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开，并且用最好的风度显示出来；它们还在雌鸟面前做出奇形怪状，而雌鸟作为观察者 站在旁边，最后选择最有吸引力的做配偶，密切注意笼中鸟的人们都明确知道，它们对于异性个体的好恶常常是不同的：例如赫伦爵士（Sir R. Heron）曾经描述过一只斑纹孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在这里不能讨论一些必要的细节；但是，如果人类能在短时期内，依照他们的审美标准， 使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态，我实在没有充分的理由来怀疑雌鸟依照她们的审美标准，在成千上万的世代中，选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟，由此而产生 了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则，可用性选择对于不同时期内发生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的 变异所起的作用，来作部分的解释；但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。

这样，任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装饰上有所不同，我相信这种差异主要是由性选择所引起的：这就是由于一些雄性 个体在它们的武器、防御手段或者美观方面，比别的雄性略占优势，而这些优越性状在连续世代中又只遗传给雄性后代。然而我不愿把一切性的差异都归因于这种作 用：因为我们在家养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有，这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡（turkey一cock）胸前的毛 丛，没有任何用处，这在雌火鸡眼中是否是一种装饰，却是一个疑问；——不错，如果在家养状况下出现此种毛丛，是会被称为畸形的。

自然选择，即最适者生存的作用的事例

为了弄清楚自然选择如何起作用，请允许我举出一两个想像的事例。让我们以狼为例，狼捕食各种动物，有些是用狡计获取的，有些是用体力获取的，也有些是 用敏捷的速度获取的。我们假设：在狼捕食最困难的季节里，最敏捷的猎物，例如鹿，由于那个地区的任何变化，增加了它们的数量，或者是其他猎物减少了它们的 数量。在这样的情况下，只有速度最敏捷的和体躯最细长的狼才有最好的生存机会，因而被保存或被选择下来，——假使它们在不得不捕食其他动物的这个或那个季 节里，仍保持足以制服它们的猎物的力量。我看不出有任何理由可以怀疑这种结果，这正如人类通过仔细的和有计划的选择，或者通过无意识的选择（人们试图保存 最优良的狗但完全没有想到来改变这个品种），就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。我补充地说一下：据皮尔斯先生（Mr。 Pierce）说，在美国的卡茨基尔山（Catskill Mountains）栖息着狼的两个变种，一种类型像轻快的长躯猎狗那样，它追捕鹿，另一种身体较庞大，腿较短，它们常常袭击牧人的羊群。

必须注意，在上面所讲的事例中，我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来，而不是说任何单独的显著变异被保存下来。在本书的以前几版里，我曾说到，后 一种情形好像也常常发生。我看到个体差异的高度重要性，这就使我对人类的无意识选择的结果进行充分讨论，这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来， 并把最坏的个体毁灭掉。我还看到，在自然状况下，某些偶然的构造偏差的保存，例如畸形的保存，是罕见的事；即使在最初被保存下来了，其后由于同正常个体杂 交，一般也消失了。虽然这样说，直到我读了在《北部英国评论》（North British Review，1867年）上刊登的一篇有力的和有价值的论文后，我才知道单独的变异，无论是微细的或显著的，能够长久保存的是何等稀少。这位作者用一对 动物为例，它们一生中共生产了二百个后代，大多数由于各种原因被毁灭了，平均只有二个后代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高等动物来说，这固然是极高 的估计，但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出，如果有一个单独个体产生下来，它在某一方面发生了变异，使它比其他个体的生存机会多二倍，然而因为死 亡率高，还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖，并且有一半后代遗传了这种有利的变异；如这位评论者所继续指出的，幼者生存和繁殖的机会 不过是稍微好一点而已；而且这种机会还会在以后各代中继续减少下去。我想这种论点的正确性，是无可置辩的。例如，假设某一种类的一只鸟，由于喙的钩曲能够 比较容易地获得食物，并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙，因而繁盛起来了，然而这一个个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的；但是不 容置疑，根据我们在家养状况下所发生的情形来判断，在许多世代中如果我们保存了或多或少地具有钩曲喙的大多数个体，并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个 体，是可以招致上述结果的。

但是，不可忽视，由于相似的体制受着相似的作用，某些十分显著的变异——没有人把这种变异视为只是个体的差异——就会屡屡重现。关于这种事实，我们可 以从家养生物中举出很多事例。在这种情形里，即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给后代，只要生存条件保持不变，它无疑迟早还会把按照同样方式变异 的而且更为强烈的倾向遗传给后代。同样也无可怀疑，按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强，以致同种的一切个体，没有任何选择的帮助，也会同样地发生改 变。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的个体受到这样的影响，关于这样的事实，也可以举出若干事例来。例如葛拉巴（Graba）计算非罗群岛上有五 分之一的海鸠（Guillemot），是被一个特征如此显著的变种组成的，以致从前竟把它列为一个独立的物种，而被称为Uria lacrymans。在这种情形下，如果变异是有利的，通过最适者生存，原有的类型很快就会被变异了的类型所代替。

关于杂交可以消除一切种类变异的作用，将在以后再讨论；但这里可以说明，大多数的动物和植物都固守在本乡本土，没有必要时，不会在外流动；甚至候鸟也 是这样，它们几乎一定要回到原处来的。因此，各个新形成的变种，在最初一般仅局限于一个地方，对自然状况下的变种来说，这似乎是一条普遍的规律；所以发生 同样变异的诸个体很快就会聚集成一个小团体，常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了，它便会从中心区域慢慢地向外扩展，不断地把圈子扩大，并且在 边界上向未曾变化的个体进行斗争，而战胜它们。

举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液，分明是为了从体液里排除有害的物质：例如，某些荚果科 （Leguminos）①植物的托叶基部的腺就分泌这种液汁，普通月桂树（laurel）的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁，分量虽少，但昆虫贪婪地 去寻求它；不过昆虫的来访，对于植物却没有任何利益。现在让我们假设，假如任何一个物种的有一定数量的植株，从其内部分泌这种液汁即花蜜。寻找花蜜的昆虫 就会沾上花粉，并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交；这种杂交，正如可以充分证明的，能够产生强壮的幼苗，这些幼苗 因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺，它们就会分泌最多的蜜汁，也就会最常受到昆虫的访问，并且最常进行杂交；如此，从长远 的观点来看，它就占有优势，并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合，而在任何程度上有利于花粉的 输送，那么这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为例：花粉的形成专是为了受精之用，所以它的毁坏，对于植物来说 分明是一种纯粹的损失；然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去，最初是偶然的，后来乃成为惯常的，如果因此达到杂交，虽然十分之九的花粉 被毁坏了，那末，这对于被盗去花粉的植物还是大有益处的，于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个体就会被选择下来。

当植物长久地继续上述过程之后，它们就变得能够高度吸引昆虫，昆虫便会不知不觉地按时在花与花之间传带花粉；根据许多显著的事实，我能容易地阐明昆虫 是可以有效地从事这一工作的。我只举一个例子，同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树（bolly- tree）只生雄花，它们有四枚雄蕊，只产生很少量的花粉，同时它还有一个残迹的雌蕊；另外一些冬青树只生雌花，它们有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花 粉囊却都萎缩了，在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方，我找到一株雌树，我从不同的枝条上取下二十朵花，把它们的柱头放在显微镜下观 察，没有例外，在所有柱头上都有几粒花粉，而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来，风都是从雌树吹向雄树，因此花粉当然不是由风传带过来；天气很冷且有狂 风暴雨，所以对于蜂是不利的。纵使这样，我检查过的每一朵雌花，都由于往来树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们想像中的场合：当植物一到能够高 度吸引昆虫的时候，花粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花，于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓“生理分工”（pbysiological division of labour）的利益的；所以我们可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，对于一种植物是有利益的。植物在栽培下或放在新 的生活条件下，有时候雄性器官，有时候雌性器官，多少会变为不稔的。现在如果我们假定，在自然状况下也有这种情况发生，不论其程度多么轻微，那末，由于花 粉已经按时从这朵花被传到那朵花，并且由于按照分工的原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的，所以愈来愈有这种倾向的个体，就会继续得到利益而被选择下 来，最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其他途径现在显然正在进行中，不过要说明性别分离所采取的这等步骤，未免要浪费大多篇幅。我 可以补充地说，北部美洲的某些冬青树，根据爱萨·葛雷所说的，正好处于一种中间状态，他说，这多少是杂性异株的。

现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫，假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物；并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出 许多事实，来说明蜂怎样急于节省时间：例如，它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性，虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事 实，就可以相信，在某些环境条件下，如吻的曲度和长度等等个体差异，固然微细到我们不能觉察到的地步，但是对于蜂或其他昆虫可能是有利的，这样就使得某些 个体比其他个体能够更快地得到食物；于是它们所属的这一群就繁盛起来了，并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通红三叶草和肉色三叶草 （Tr．incarnatum）的管形花冠的长度，粗看起来并没有什么差异；然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜，却不能吸取普通红三叶草的花蜜，只 有土蜂才来访问红三叶草；所以红三叶草虽遍布整个田野，却不能把珍贵的花蜜丰富地供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的；因为我屡次看见，只有在秋季，才 有许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异，虽然决定了蜜蜂的来访，但相差为程度确是极其微细的；因为有人对我 说过，当红三叶草被收割后，第二茬的花略略小些，于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法是否准确；也不知道另外发表的一种记载是否可靠——据说 意大利种的蜜蜂（Ligurian bee）（一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种，彼此可以自由交配），能够达到红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜，因此富有这种红三叶草的一个地区，对于吻略 长些的，即吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面，这种三叶草的受精绝对要依靠蜂类来访问它的花，在任何地区里如果土蜂稀少了，就会使花管较短 的或花管分裂较深的植物得到大的利益，因为这样，蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样，我就能理解，通过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体，花和蜂 怎样同时地或先后慢慢地发生了变异，并且以最完善的方式来互相适应。

我十分明了，用上述想像的例子来说明自然选择的学说，会遭到人们的反对，正如当初莱尔的“地球近代的变迁，可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的 反对是一样的；不过在运用现今依然活动的各种作用，来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时，我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作 用，只是把每一个有利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来；正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样，自然选择也将把连续创造新 生物的信念、或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。

论个体的杂交

我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育，其两个个体都必须交配（除了奇特而且不十分理解的单性生殖），这当然是很明显的事； 但在雌雄同体的情况下，这一点并不明显。然而有理由可以相信，一切雌雄同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前，斯普伦格尔 （Sprengel）、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性；但这里我必须把这个问题极简略地讲一下，虽然我有 材料可作充分的讨论。一切脊椎动物，一切昆虫以及其他某些大类的动物，每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认为是雌雄同体的数目大大减少了；大多 数真的雌雄同体的生物也必须交配；这就是说，两个个体按时进行交配以营生殖，这就是我们所要讨论的一切，但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经常地进行交 配，并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问：有什么理由可以假定在这等场合里，两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里详细来论讨这一问题是不可能的，所 以我只能作一般的考察。

第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间的杂交，或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育性； 与此相反，近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不自营受 精，这是自然界的一般法则；和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的期间一一进行交配，是必不可少的。

相信了这是自然法则。我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事实，如用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道：暴露在雨下，对 于花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生的这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺 少的，那么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面，有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的，如蝶形花科 即荚果科这一大科便是如此；但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的 能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊、随 后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在 同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳就（Gartner）曾指出过这一点。

当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置好像专门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向 前弹跳，常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形便是这样；在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知， 假如把密切近似的类型或变种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，它们是大量自然进行杂交的。在许多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有特别 的装置，能够有效地阻止柱头接受自花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我可以阐明这一点：例如，亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置， 能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此，所以它从不 结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽，并由此培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自由结籽。在很多其 他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同一朵花的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（HildeBRand）和其他人最近指出的， 和我所能证实的：花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous plants），事实上是雌雄分化的，并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊！同一花中的花粉位 置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在许多情形中，彼此并无用处，这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不同个体的偶然杂交是有利 的或必需的，来解释此等事实，是何等简单啊！

假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽，那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种：例如，我把几个甘蓝 的变种栽培在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状，甚至在这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌 蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果把花 仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能结充分数量的籽，然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己的花粉更占优势的 缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的 花粉占优势；关于这一问题，我们在以后一章里还要讲到。

在一株大树满开无数花的情况下，我们可以反对地说，花粉很少能从这株树传送到那株树，充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已；而且在一株树 上的花，只有从狭义来说，才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的，但是自然对于这事已大大地有所准备，它给予树以一种强烈的倾向，使它们生有雌 雄分化的花。当雌雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在一株树上，可是花粉必须按时从这花传到那花；这样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属 于一切“目”（Orders）的树，在雌雄分化上较其他植物更为常见，我在英国所看到的情形就是这样；根据我的请求，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿 萨·葛雷把美国的树列成了表，其结果都不出我所料。另一方面，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲；但是如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那末， 其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。我对于树所作的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。