现在略为谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体的，例如陆栖的软体动物和蚯蚓；但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这 种显著的事实，提供了与陆栖植物强烈不同的对照，采用偶然杂交是不可少的这一观点，它就是可以理解的了；因为，由于精子的性质，它不能像植物那样依靠昆虫 或风作媒介，所以陆栖动物如果没有两个个体交配，偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能自营受精的雌雄同体；水的流动显然可以给它们做偶然杂交 的媒介。我同最高权威之一，即赫肯黎教授进行过讨论，希望能找到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官如此完全地封闭在体内，以致没有通向外界的门径，而且不 能接受不同个体的偶然影响，结果就像在花的场合中那样，我失败了。在这种观点指导之下，我以前长久觉得蔓足类是很难解释的一例；但是我遇到一个侥幸的机 会，我竟能证明它们的两个个体，虽然都是自营受精的雌雄同体，确也有时进行杂交。

无论在动物或者植物里，同科中甚至同属中的物种，虽然在整个体制上彼此十分一致，却有些是雌雄同体的，有些是雌雄异体的，这种情形必会使大多数博物学 者觉得很奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交，那末它们与雌雄异体的物种之间的差异，仅从机能上来讲，是很小的。

从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来，动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交，即使不是普遍的、也是极其一般的自然法则。

通过自然选择有利于产生新类型的诸条件

这是一个极为错综的问题。大量的变异（这一名词通常包括个体差异在内）显然是有利的。个体数量大，如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多，即使每 一个体的变异量较少也可得到补偿；所以我相信，个体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作，但大自然并不能给予 无限的时间；因为一切生物都努力在自然组成中夺取位置，任何一个物种，如果没有随着它的竞争者发生相应程度的变异和改进，便是绝灭。有利的变异至少由一部 分后代所遗传，自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用；但是这种倾向既不能阻止人类用选择方法来形成许多家养族，那么它怎么能 胜过自然选择而不便它发挥作用呢？

在有计划选择的情形下，饲养家为了一定的目的进行选择，如果允许个体自由杂交，他的工作就要完全归于失败，但是，有许多人，即使没有改变品种的意图， 却有一个关于品种的近乎共同的完善标准，所有他们都试图用最优良的动物繁殖后代，这种无意识的选择，虽然没有把选择下来的个体分离开，肯定也会缓慢地使品 种得到改进。在自然的状况下也是这样；因为在局限的区域内，其自然机构中还有若干地方末被完全占据，一切向正确方向变异的个体，虽然其程度有所不同，却都 可以被保存下来。但如果地区辽阔，其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件；如果同一个物种在不同区域内发生了变异，那末这些新形成的变种就要在各个 区域的边界上进行杂交。我们在第六章里将阐明，生活在中间区域的中间变种，在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性 很大的而且繁育不十分快的动物，特别会受到杂交的影响。所以具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我看到的情形正是如此。仅仅偶 然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚炔的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常能在那里聚集成群， 然后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原理，艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽，因其杂交的机会由是减少了。

甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交常常会消除自然选择的效果；因为我可以举出很多的事实来说明，在同一地区内，同种 动物的两个变种，经过长久的时间仍然区别分明，这是由于栖息的地点不同，由于繁殖的季节微有不同，或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的 缘故。

使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，杂交在自然界中起着很重要的作用。对于每次生育必须交配的动物，这等作用显然更为有效；但是前面 已经说过，我们有理由相信，一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间后才进行一次杂交，这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长 期连续自营受精生下来的后代，因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会；这样，即使间隔的时期很长，杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生 物，它们不营有性生殖，也不行接合，根本不可能杂交，它们在同一生活条件下，只有通过遗传的原理以及通过自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，才能 使性状保持一致。如果生活条件改变了，类型也发生变异了，那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代才能获得性状的一致性。

隔离，在自然选择所引起的物种变异中，也是一种重要的因素。在一个局限的或者隔离的地区内，如果其范围不十分大，则有机的和无机的生活条件一般几乎是 一致的；所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异，而与周围地区内生物的杂交也会由此受到阻止，瓦格纳（Moritz Wagner）最近曾发表过一篇关于这个问题的有趣论文，他指出，隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用，甚至比我设想的还要大。但是根据上述理 由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的 移入方面，同样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了，并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改进提供时 间；这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小；这样，有利变异发生的机会便会减 少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

只是时间推移的本身并没有什么作用，这既不有利于自然选择，也不妨害它。我要说明这一点的原因，是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有 最重要的作用，好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于：它使有利变异的发生、选择、累积和固定，有较好的机会，在这方面 它的重要性是很大的。同样地，它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。

如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在《地 理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的——就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海洋岛对于 产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生生物新类型， 我们就应当在相等的时间内来作比较；然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要，但从全面看来，我都倾向于相信区域的广大更为重要，特别 是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内，不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存，因而使发生有利变异有较好 的机会，而且因为那里已经有许多物种存在，因而外界条件极其复杂；如果在这许多物种中有些已经变异或改进了，那么其他物种势必也要相应程度地来改进，否则 就要被消灭。每一新类型，当它们得到大大的改进以后，就会向开放的、相连的地区扩展，因而就会与许多其他类型发生斗争。还有，广大的地区，虽然现在是连续 的，却因为以前地面的变动，往往呈现着不连接状态；所以隔离的优良效果，在某种范围内一般是曾经发生的。最后，我可总结，虽然小的隔离地区在某些方面对于 新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多，并且更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得 最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。

根据这种观点，我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实，大概就可以理解了；例如，较小的大陆，如澳洲，它的生物，现在和较大的欧亚区域的生 物比较起来，是有逊色的。这样正是大陆的生物，在各处岛屿上到处归化。在小岛上，生活竞争比较不剧烈，那里的变异较少，绝灭的情形也较少。因此，我们可以 理解，为什么马得拉的植物区系，据O.希尔（Oswald Heer）说，在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地，总的来说，与海洋或陆地相比较，只是一个小小的地区。结果，淡水生物间的 斗争也不像在他处那样剧烈；于是，新类型的产生就较缓慢，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类（Canoid fishes）以前是一个占有优势的目，我们在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属；并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动物，口鸭嘴 兽（Ornithorhynchus）和肺鱼（Lepidosiren），它们像化石那样，与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇 怪的动物可以叫做活化石；由于它们居住在局限的地区内，并且由于变异较少，因而斗争也较不剧烈，所以它们能够一直存留到今天。

就这极复杂的问题所许可的范围内，现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是，对陆栖生物来说，地面经过多次变动的广 大地区，最有利于产生许多新生物类型，它们既适于长期的生存，也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆，生物的种类和个体都会很多，因而就要陷入严厉的斗 争。如果地面下陷，变为分离的大岛，每个岛上还会有许多同种的个体生存着；在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制；在任何种类的物理变化之后，迁入也 要受到妨碍，所以每一岛上的自然组成中的新场所，势必由于旧有生物的变异而被填充；时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高，再变为大 陆，那里就会再发生剧烈的斗争；最有利的或最改进的变种，就能够分布开去，改进较少的类型就会大部绝灭，并且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又发 生变化；还有，这里又要成为自然选择的优美的活动场所，更进一步地来改进生物而产生出新种来。

我充分承认，自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还留有一些地位，可以由现存生物在变异后而较好地占有，这时自然选择才能发 生作用。这种地位的出现常决定于物理变化，这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异，其他生物的互相 关系就常被打乱；这就会创造出新的地位，有待适应较好的类型填充进去；但这一切进行得极其缓慢，虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异，但是要使生 物体制的各部分发生适宜的变化，则常需很长时间。这种结果又往往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如 此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的，须经过长久的时间，并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断续的结果，和地质学告 诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。

选择的过程虽然是缓慢的，如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为，那末，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者的生存，我觉得生 物的变异量是没有止境的，一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系，也是没有止境的。

因自然选择而绝灭

在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异， 随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的类型常常 在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数目的暂时增 多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说，新类型既产生出来了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告 诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。

我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明，第二章所讲的事实指出，普通的、广布的 即占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的；结果，在生存斗争中，它们就要遭遇到普通物种 的已经变异了的和改进了的后代的打击。

根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异和改 进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，——由于 具有近乎相同的构造、体质、习性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且 还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的 新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫 除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业作者的话）。

性状的分歧

我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性质， ——如在许多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的，它们彼此之间的差异，远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点，变 种是在形成过程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这一过程经常发生，我们可以从下列事实推论出这一点： 在自然界里，无数的物种都呈现着显著的差异，而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样 叫它）或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异，以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；但是仅此一点，决不能说明同属异 种间所表现的差异何以如此常见和巨大。