莱尔爵士以及其他作者已经很好的讨论了这个问题。我在这里只能举出一些较重要的事实及其最简单的摘要。气候的变化对于迁徙一定有过强有力的影响。 一处地方，今日由于气候的性质不能为某些生物所通过，但在从前气候不同的时候，大概曾经是迁徙的大路。现在对于这方面的问题即将进行稍微详细的讨论。陆地 水平的变化一定也曾有过重要的影响：例如，一条狭窄的地峡现在把二种海栖动物群隔开；如果这条地峡在水中沉没了，或者从前曾经沉没过，那么，这二种动物群 就会混合在一起，或者从前已经混合过了。今日的海洋所在之处，在以前的时代内或有陆地把岛屿、甚至可能诸大陆连接在一起，这样，陆栖生物就可以从这地方跑 到别地方去。陆地水平的巨大变化，曾经发生在现今生物的存在期间，没有地质学者争论过这一点。福布斯主张，大西洋的一切岛屿，在最近的过去一定曾与欧洲或 非洲相连接，并且欧洲也同样与美洲相连接。其他一些作者们就这样假想各海洋都有过陆路可通、而且几乎把每一个岛屿与某一大陆连接在一起。福布斯的论点果然 是可以相信的话，那么必须承认，在最近的过去几乎没有一个岛屿是不和某一大陆相连接的。这一观点便可快刀断乱麻似地解决了同一物种分布到相距极远的地点的 问题，而且消除了许多难点；但据我所能判断的来说，我们不能被允许去承认在现今物种存在的期间曾经有过这样巨大的地理变化。在我看来，关于陆地水平或海洋 水平的巨大变动，我们固然有丰富的证据；但是并没有证据可以证明我们的诸大陆的位置和范围曾经有过如此重大的变化，以致它们在近代彼此相连接，且和若干介 在的海洋岛相连接。我直率的承认先前有过许多岛屿现在沉在海里了，这些岛屿从前可能作为植物和动物迁徙时的歇脚地点的。在产生珊瑚的海里就有这种沉下的岛 屿，现今在它们上面有珊瑚环，即环礁（atolls）的标志。将来总有一天会承认各个物种曾是从单一的产地产生的，在充分承认了这一点时，并且随着时间的 推移，在我们知道了关于分布方法的某些确实情形时，我们就能稳妥地推测从前陆地的范围了。但我不相信将来能够证明今日非常分离的许多大陆在近代曾是连接在 一起的，或者差不多是连接在一起的，并且是和许多现存的海洋岛连接在一起的。若干关于分布的事实，——例如在几乎每个大陆两边的海栖动物群所存在的巨大差 异，——若干陆地的甚至海洋的第三纪生物和该处现存生物的密切关系——在岛上栖息的哺乳动物和附近大陆上的哺乳动物的类似程度，一部分取决于介在的海洋深 度（以后还要讲到）——这等以及其他这样的事实都和近代曾经发生过极大的地理变化的说法正相反，而这种说法对于福布斯所提出的并被他的追随者所承认的观点 是必要的。海洋岛生物的性质及其相对的比例同样的也与海洋岛从前曾与大陆相连接这一信念正相反。况且这等岛屿几乎普遍都有火山的成份，这也不能支持它们都 是大陆沉没后残遗物的说法；——如果它们原来作为大陆的山脉而存在的活，那么，至少有些岛会像其他山峰那样地是由花岗岩、变质片岩、古代的化石岩以及其他 岩石所构成，而不单是由火山物质的叠积而成的。

现在我必须对什么叫做意外的方法说几句话，其实把它叫做偶然的分布方法更为适当些。这里我单说植物。在植物学的著作里，常常说到这一种或那一种植物不 适于广泛传播；但是，关于通过海洋的输送难易可以说还几乎完全不知道。在伯克利先生帮助我做了几种试验前，甚至关于种籽对海水的损害作用究有多大的抵抗力 也不晓得。我惊奇地发现了在87种的种籽中有64种当浸过28日后还能出芽，并且有少数当浸过137日后还能成活。值得注意的是，有些目所受到的损害远比 别的目为甚：曾对九种荚果植物做过试验，除却一种外都不能很好的抵抗盐水；属于近似目的田基麻科（Hydrophyllaceae）和花荵科 （Polemoniaceae）的七个物种当浸过一个月后都死掉了。为了便利，我主要地试验了没有蒴或果肉的小种籽；因为这些种籽在几天之后都沉下去了， 所以无论它们是否会受海水的损害，都不能漂浮过广阔的海面的。后来我试验了一些较大的果实和蒴等等，其中有些能漂浮一个长时期。众所周知，新鲜的木材和干 燥的木材的浮力是何等地不同；而且我看到大水往往把带有葫或果实的干植物或枝条冲入海里去。因此，这种想法引导我把94种植物的带有成熟果实的茎和枝加以 干燥，然后放到海水里去。大多数都很快地沉下去了，但是有些在新鲜时只能漂浮一个短时间，干燥后却能漂浮很长的时间；例如，成熟的榛子即刻便会沉下，但干 燥后却能漂浮90日，而且这些种籽以后还能发芽；带有成熟浆果的石刁柏（asparagus）能漂浮23日，干燥后却能漂浮85日，而且这等种籽以后还能 发芽；苦爹莱（Helosciadium）的成熟种籽二日便沉下，干燥后大约能漂浮90日，而且以后还会发芽。总计起来，在这94种干植物中，有18种约 能漂浮28日；并且在这18种中有些还能漂浮得更久。这就是说，在87个种类的种籽中，有64个种类的种籽在浸水28日后还能发芽；并且在94个带有成熟 果实的不同物种中（与上述试验的物种并不完全相同），有18个约能漂浮28日；所以，如果从这些贫乏的事实能够做出任何推论的话，我们便可断言，在任何地 方的100个种类植物的种籽中，有14个种类的种籽大概能漂浮28日，而且还会保持它们的发芽力。约翰斯顿（Johnsten）的“地文图”上表明有一些 大西洋的海流的平均速率一昼夜为33英里（有些海流的速率一昼夜为60英里）；按照这种平均速度，一个地方的100个种类植物的种籽中可能有14个种类的 种籽漂过924英里的海面而达到另一地方，而且搁浅之后如果有向陆风把它们吹到一个适宜的地点，大概还会发芽。

在我做了这些试验以后，马顿斯（M.Mariens）也进行了相似的试验，不过方法更好些，因为他把种籽放在一个盒子里，使它漂浮在海上，所以种籽有 时被浸湿，有时被暴露在空气中，就像真的漂浮植物一般。他试验了98类种籽，大多数都和我试验的不同；但是他所选用的是许多大果实和海边植物的种籽；这大 概可以延长它们的漂浮时间并加强它们对于海水损害作用的抵抗力。另一方面，他没有事先使带有果实的植物或枝条干燥；而干燥，如我们曾经说过的，可使某些植 物漂浮得更长久些。结果是，在98个不同种类植物的种籽中，有18种类植物的种籽漂浮了42日，而且以后还能发芽。但是我并不怀疑暴露在波浪中的植物，比 起我们的试验中不受剧烈运动影响的植物，在漂浮时间上要短些。所以，大概可以更稳妥地假定，一个植物区系的100个种类植物的种籽中约有10个种类植物的 种籽，在干燥之后，大概可以漂过900英里宽的海面，而且以后还能发芽。大果实常比小果实漂浮得更长久，这事实是有趣的；因为具有大种籽或大果实的植物， 照得康多尔所说的，一般在分布范围上，是有限制的，它们很难由其他任何方法来输送。种籽有时候可由另一种方法来输送。漂流的木材常被冲到很多岛上去，甚至 被冲到位于最广阔的大洋中央的岛上去；太平洋珊瑚岛上的土人专从漂流植物的根间搜求做工具用的石子，这等石子竟作为贵重的税品。我发见当形状不规则的石子 夹在树根中间时，间隙里和石子后面常常藏着小块泥土——它们是如此完全严密地藏在里边，以致在极长久的运输期间也不会有一点被冲洗出去；在一株约50年生 的栎树的根间，有一小块泥土全严密地藏在那里，在这一块小泥土上有三株双子叶植物发芽了：我确知这个观察是真实的。我还可以指出，鸟的尸体漂浮在海上，有 时不致即刻被吃去，在这种漂流的死鸟的嗉囊里有许多种类的种籽，很久还保持有生活力：例如豌豆和大巢菜浸在海水里只要几天便死去：但是在人造海水中漂浮过 30日的一只鸽子的嗉囊内的种籽几乎全能发芽，这使我惊奇。

活的鸟，在运输种籽上，不失为高度有效的媒介者。我能够举出许多事实来示明许多种类的鸟何等常常地被大风吹过很远的海面。我们可以稳妥地假定，在这种 情形下，飞的速度可能常常是一点钟35英里；有些作者做过更高的估计。我从不曾看见过养分丰富的种籽能通过鸟肠的事例；但是果实的坚硬种籽甚至能够通过火 鸡的消化器官而不损坏。在两个月的期间，我在我的花园里从小鸟的粪里检出了12个种类的种子，它们似乎都是完好的，我试验了一些种籽，还能发芽。但是下述 的事实更加重要：鸟的嗉囊并不分泌胃液，而且根据我的试验，一点也不会损害种籽的发芽力；那么，当一只鸟看到并吃掉大批的食物后，我们可以肯定地断言，一 切谷粒在12或者甚至18小时内，不会都进入到沙囊里去的。一个鸟在这一段时间里大概会容易地被风吹到500英里以外，而且我们知道，鹰是找寻倦鸟的，它 们的被撕裂的嗉囊中的含有物可能这样被容易地散布出去。有些鹰和猫头鹰（owls）把捕获物整个吞下，经过十二到二十小时的一段时间，在它们吐出的食物团 块中，根据在动物园里所做的试验，我知道，还有能发芽的种籽。有些燕麦、小麦、粟、加那利草（canary）、大麻、三叶草和甜菜的种籽，在不同食肉鸟的 胃里经过十二到二十一小时之后，还能发芽；二粒甜菜的种籽经过二日又十四小时后，还能生长。我发见淡水鱼类吃食多种陆生植物和水生植物的种籽，鱼常常被鸟 吃掉，这样，种籽就可能从一处地方输送到另一处地方去。我曾把许多种类的种籽塞进死鱼的胃里，随后拿它们给鱼鹰、鹳（storks）和鹈鹕 （pelicans）去吃，隔了许多小时之后，这等鸟把种籽集在小团块里吐出来了，或者跟着粪排出去；在这等被排出的种籽中有些还保持了发芽力。然而有些 种籽经过这种过程之后死掉了。

飞蝗有时候从陆地被风吹送到很远的地方；我曾在距离非洲海岸370英里之处亲自捉到一只，听说别人在更远的地方也曾捉到过它们。洛牧师 （Rev.R.Lowe）告诉莱尔爵士说， 1844年11月间大群飞蝗到过马德拉岛，它们是无数之多，就像暴风雪时的雪片一般，一直高到用望远镜刚刚能看到的地方。在二、三日间，它们团团的疾飞 着，慢馒形成了一个至少有五、六英里直径的大椭圆形，夜间降落在较高的树上，树上全被它们遮满了。随后它们就像突然出现那样地在海上消失了，并且以后没有 再到那里。现在，纳塔尔（Natal）某些地方的一些农民相信，常常飞到那里的大群飞蝗的粪中有一些有害的种籽被留在他们的草地上，虽然这种说法没有充分 的证据。由于这种信念，怀尔先生（Mr．Weale）曾在一封信里寄给我一小包干粪块，我在显微镜下检查出其中有几粒种籽，种下后，长出七株茅草植物，属 于两个物种，两个属。因此，像飞到马德拉那样的一群蝗虫，大概可以容易地把几个种类的植物输送到距离大陆很远的岛屿上去的。

鸟的喙和脚虽然一般是清洁的，但有时候也沾有泥土：有一次我曾从一只鹧鸪的脚上取出六十一英厘重的干黏土，另一次我取出二十二英厘，并且在泥土中有一 块像大巢菜种籽一般大小的小石子。还有一个更好的例子：一位朋友寄给我一只丘鹬（woodcock）的腿，胫上粘着一小块干土，只有九英厘重，其中含有一 粒蛙灯心草（Juncus bufonius）的种籽，而且还能发芽和开花。布赖顿（Brighton）地方的斯惠司兰先生（Mr.Swaysland）最近四十年来密切观察我们的 候鸟，他告诉我说，他常乘鹡鸰（Motacillae）、穗鹏（Wheat-ears）和欧洲石〔即鸟〕（Saxicolae）初到我们岸边，还没有降落 以前，把它们打下来；他好几次注意到有小块泥土附着在它们的脚上。有许多事实可以示明泥土中含有种籽是极其一般的情形。例如，牛顿教授 （Prof．Newton）送给我一只因为受伤而不能起飞的红足石鸡（Caccabis rufa）的腿，上面附着一团泥土，重达六盎司半。这块泥土被保存了三年，但是把它打碎后，浸湿，放在钟形玻璃罩下，不下82株植物从其中生长出来了：在 这等植物里有12株单子叶植物，包含普通的燕麦和至少一种茅草在内，并且还有70株双子叶植物，从这些双子叶植物的幼叶来判断，至少有三个不同的物种。有 这样的事实摆在我们面前，可知许多鸟类每年被大风吹过海洋的巨大空间，每年迁徙——例如，几百万只三趾鹑（quail）飞过地中海，它们一定会偶然地把附 着在脚或喙上的污物中的种籽输送出去，对此我们还能有所怀疑吗？但是这个问题以后我还要讨论。

我们知道冰山有时载荷着土和石，甚至挟带着树枝、骨头和陆栖鸟类的巢，所以不必怀疑，如莱尔所提出的，它们一定有时在北极区和南极区把种籽从一处地方 输送到另一处地方；而且在冰期，从现在的温带的一处地方把种籽输送到另一处地方。在亚速尔群岛上，如果拿靠近大陆的大西洋的其他岛屿上的物种来比较，它有 更多和欧洲共通的植物，并且拿纬度来比较，这些植物多少带有北方的特性（如沃森先生所说的），我从这情形推测，这等岛屿上的种籽是在冰期部分地由冰带去 的。我曾请求莱尔爵士写信给哈通先生（Mr.Hartung），问他在那些岛上是否看到过漂石，他回答说，他曾看到过花岗岩和其他岩石的巨大碎块，而这些 岩石不是该群岛原来就有的。因此我们可以稳妥地推论，冰山从前曾把装来的岩石卸在这等海中央的群岛的岸上，这些岩石至少可能带来了少数北方植物的种籽。

考虑到这几种输送方法以及今后无疑将被发见的其他输送方法，几多万年以来，年复一年地起着作用，我想，许多植物如果没有这样被广泛输送出去，简直是奇 怪的事情。这等输送方法有时被称为偶然的，但这不是严格正确的说法；海流不是偶然的，定期风的方向何尝是偶然的。这里应当注意，任何输送的方法很少能把种 籽运到很远的距离：因为种籽如受海水作用的时间太久，就不能再保持它们的生活力；并且它们也不能在鸟类的嗉囊或肠子里长久携带。然而这等方法却足以通过几 百英里宽的海面、或者从这岛到那岛、或者从大陆到邻近的岛进行偶然的输送，但不能从一个相距很远的大陆输送到另一个大陆。相距很远的大陆上植物区系不会因 这等方法而混淆起来：它们仍然像今日一样，保持着区别分明。海流，由于它们的走向，不会把种籽从北美洲带到不列颠，虽然它们大概会而且实际把种籽从西印度 带到我国的西部海岸，在那里，如果它们没有由于长久的海水浸泡而死去，大概也不会忍耐我们的气候的。差不多每年总有一两只陆鸟被风吹过整个大西洋，从北美 洲来到爱尔兰和英格兰的西部海岸；但是只有一种方法可以使这等稀有的漂泊者来输送种籽，即用附着在它们的脚上或喙上的污物的方法，而这事情本身却是罕见的 偶然之事。甚至在这种情形下，一粒种籽落在适宜的土壤上而达到成熟，其机会是何等之少啊！但是，因为像大不列颠那样生物繁多的岛，根据所能知道的，在最近 的几世纪内没有通过偶然的输送方法从欧洲或者其他任何大陆容纳过移住者（很难证明这一点），从而就主张生物贫乏的岛，离大陆更远，便不会用相似的方法容纳 移住者，如果这样想，就要犯重大的错误。如果有一百个种类的种籽或动物输入到一个岛，纵使这个岛的生物远不如不列颠的那样繁多，而能很好适应它的新家乡和 归化的，大概不会多于一个种类。但在悠久的地质时期内，当那个岛正在隆起并且在那里没有繁多的生物栖息以前，对于偶然的输送方法的效果并不能作出有力的反 对议论，在一个几乎是不毛的岛上，只有少数或者没有破坏性的昆虫或鸟类生存在那里，差不多每一粒偶然来到的种籽，如果有适宜的气候，大概都会发芽和成活 的。

在冰期中的散布

在被数百英里低地隔开的山顶上有许多相同的植物和动物，而高山种是不能在低地上生活的，这是既知的关于同一物种生活在相距很远的地点而彼此间显然没有 可能从一处地方迁徙到另一处地方的最动人事例之一。在阿尔卑斯（Alps）或比利牛斯（Pyrenees）的积雪区，和欧洲极北部分，有何等多的同种植物 存在，这的确是值得注意的事实；但美国怀特山（White Mountains）上的植物和拉布拉多（LaBRador）的植物完全相同，阿萨·格雷说，它们和欧洲最高山上的植物也几乎完全相同，这是更值得注意 的。甚至早在1747年以前，这样的事实就使葛美伦（Gmelin）断言同一物种一定是在许多相距很远的地点被独立创造的；要不是阿加西斯和其他人士唤起 了对于冰期的生物注意，我们也许要停留在这种信念里的。冰期，如我们以后就要讲到的，可给这等事实提供一个简单的解释，我们几乎有各种可以想像到的有机的 和无机的证据来证明，在很近的地质时期内，欧洲中央部分和北美洲都是处于北极的气候之下的。苏格兰和威尔士的山岳用它们山腰的划痕、表面的磨光和带去的漂 石，表明那里的山谷以前曾经充满了冰川，这比火后的房屋废墟更能清楚地说明以往的情形。欧洲气候的变化如此之大，以致在意大利北部古代冰川所留下的巨大冰 碛上，现在已经长满了葡萄和玉蜀黍。在美国的大部分地方所看到的漂石和有划痕的岩石，明白地显示出从前那里有一个寒冷的时期。

从前冰期气候对于欧洲生物分布的影响，如福布斯所解释的，大致如下。但我们如果假定新冰期是慢慢来的，随后就像从前所发生的情形那样又慢慢的过去的， 将会更容易地追踪这等变化。当寒冷到来，并且各个南方地带变得适于北方生物的时候，北方生物便会占据温带生物的从前地位。同时南方生物便会一步一步地南 移，除非它们被障碍所阻挡，它们就要死亡。山上将会遮盖了雪和冰，从前的高山生物大概要降到平地来的。寒冷达到极点时，北极的动物群和植物群，便会布满欧 洲的中央各地，向南一直可到阿尔卑斯和比利牛斯，甚至可以伸延到西班牙。现在美国的温带地区同样也会布满北极的植物和动物，而且它们和欧洲的那些植物和动 物大概大致相同；因为我们假定曾向南方各地迁徙的现在北极圈的生物，在全世界都是显著一致的。

当温暖回转时，北极生物大概要向北退去，后面紧紧跟着的是更温和地区的生物。当山脚下的雪融解时，北极生物遂占据了这个清洁的融解的地方，温暖渐渐增 加，雪渐渐向上方融解，它们也渐渐迁移到山上去，这时候它们的一部分兄弟们则启程北去。因此，到了温暖完全回转时，曾经共同生活在欧洲和北美洲低地的同种 生物，又将再次见于“旧世界”和“新世界”的寒冷地区，以及相距很远的许多孤立的山顶上了。

这样，我们就能理解在非常远隔的各地，如北美和欧洲的高山，为什么许多植物是相同的。这样，我们还能理解为什么各个山脉的高山植物与其正北方或近乎正 北方的北极类型更是特别地有关系：因为寒冷到来时的第一次迁徙以及温暖回转时的再迁徙，一般是向着正南和正北的。例如，苏格兰的高山植物，如沃森先生所说 的，以及比利牛斯的高山植物，如雷蒙德（Ramond）所说的，更是和斯堪的纳维亚北部的植物特别地相似；美国的和拉布拉多的相似；西伯利亚山上的和俄国 北极区的相似。因为这等观点是以从前确有的冰期为根据的，所以在我看来，它能极其满意地解释欧洲和美洲的高山植物以及寒带植物的现在分布状况；因此，当我 们在其他地区发见同一物种生活在相距很远的山顶上，纵使没有其他证据，我们几乎也可以断定，较冷的气候从前曾经允许它们通过中间低地进行迁徙，而现在这个 中间低地已变得太暖，不适于它们生存了。