因为北极类型随着气候的变化，起初向南方移动，后来再退回北方，所以它们在长途迁徙时，不会遇到任何重大不同的气候；并且因为它们是集体迁徒的，所以 它们的相互关系不会受到很大的扰乱。因此，按照本书所恳切说明的原理，这等类型将不会发生很大的变异。但高山生物当温暖回转的时候就被隔离了，起初在山脚 下，最终在山顶上，其情形就有些不同了；因为所有相同的北极物种都留在彼此相距很远的山脉中，而且能在那里生存，是不可能的事情；它们还很可能和古代高山 物种相混合，这些古代高山物种在冰期开始以前一定已经生长在山上，并且在最冷的时期一定会暂时地被驱逐到平地上来；它们还会受到多少不同的气候的影响。它 们的相互关系在某种程度上会因此受到扰乱，结果它们就容易发生变异；而且它们确曾发生了变异；如果我们拿欧洲几个大山脉上的高山植物和动物来互相比较，虽 然许多物种还是相同的，有些却成为变种，有些成为可疑的类型或亚种，更有一些成为代表各个山脉的密切近似的但不相同的物种了。

在上述例证里，我曾假定这想像的冰期开始时，环绕北极地方的北极生物就像它们今日那样地一致。但是还必须假定，许多当时全世界亚北极的和某些少数温带 的类型，也是相同的，因为今日生存在北美洲和欧洲的平原上以及低坡上的某些物种也是相同的；可以质问：我怎样解释在真的冰期开始时全世界的亚北极类型和温 带类型一致的程度。今日“旧世界”和“新世界”的亚北极带以及北温带的生物是被整个大西洋和北太平洋隔开了。冰期中，“旧世界”和“新世界”的生物居住在 比现在的位置更向南，它们一定更加完全地被更加广阔的海洋隔开了；所以很可以质问：同一物种在当时或者以前怎么能够进入这两个大陆。我相信它的解释在冰期 开始前的气候性质。在新上新世时期，世界上大多数生物在种别上和今日是相同的，并且我有可靠的理由相信当时的气候要比今日暖和些。因此，我们可以假定，今 日生活在纬度六十度之下的生物，在上新世的期间却生活在纬度六十六到六十六度之间的北极圈下的更北方；而现在的北极生物当时则生活在还要接近北极的中断陆 地上。现在我们看一看地球仪，就可知道在北极圈下，有差不多连续的陆地从欧洲西部通过西伯利亚一直到美洲东部。这种环极陆地的连续性，使生物在较适宜的气 候下可以自由迁徒，于是“旧世界”和“新世界”的亚北极生物和温带生物在冰期以前的假定一致性，便可得到解释。

根据上面所讲的各种理由，可以相信我们的大陆虽然经过地面水平的巨大变动，但长久保持了几乎相同的相对位置，我极愿意引伸上述观点，并作出如下推论， 即在更早的和最热的时期，例如旧上新世的时期，大多数同样的植物和动物都是栖息在几乎连续的环极陆地上的；而且，无论“旧世界”或“新世界”的这等植物和 动物，在冰期还没有开始的很久以前，随着气候的逐渐变冷，开始慢慢地南移。如我所相信的，我们在欧洲中部和美国可以看到大多数它们的后代已发生了变化。根 据这种观点，我们就能理解为什么北美洲和欧洲的生物之间的关系很少是相同的，——如果考虑到两个大陆的距离以及它们被整个大西洋所隔开，就可以知道这是一 个高度值得注意的关系。我们还能进一步理解某些观察者所提出的一件奇异的事实：第三纪末期的欧洲和美洲的生物之间的相互关系比起今日更为密切；因为在这等 比较温暖的时期，“旧世界”和“新世界”的北部差不多被陆地连接在一起，可以作为一个桥梁供两处生物的迁徒，后来由于寒冷，这个桥梁就不能通行了。

在上新世的温度馒慢降低的期间，栖息在“新世界”和“旧世界”的共同物种即向北极圈以南迁徙，此后它们相互之间就要完全隔绝。就更温暖地方的生物来 说，一定在很久的时期以前就发生了这种隔离。当这种植物和动物向南迁移的时候，就会在一处大地区与美洲土著生物相混合，而且势必和它们相竞争；在另一处大 地区则和“旧世界”的生物相混合，而且也势必和它们相竞争。如果，各种事情都有利于它们发生大量变异——远比高山植物发生的变异为大，因为高山植物仅在极 其近代的期间内被隔离在欧洲和北美洲的若干山脉上和北极陆地上。因此，当我们比较“新世界”和“旧世界”的温带地区的现存生物时，我们只找到很少数相同的 物种（虽然阿萨·格雷最近指出两地植物相同的情况比从前料想的为多），但我们在每一个大纲里可以找到许多类型，某些博物学者把它们列为地理族，另外一些博 物学者则把它们列为不同的物种；还有大量密切近似的或代表的类型被一切博物学者列为不同的物种。

陆地上如此，海里也是这样，海栖动物群在上新世、甚至在更早的期间沿着北极圈的连续岸边几乎一致地向南迁徙，根据变异的学说，便可解释今日完全隔离的 海洋里生活的类型何以密切近似。这样，我想我们便能理解在温暖的北美洲东西两岸的至今仍然生存的和已经绝灭的类型之间的关系何以密切近似；我们还能理解更 值得注意的一个事实，即栖息在地中海和日本海的许多甲壳类（如代那的可称赞的著作所描述的）、某种鱼类以及其他海栖动物的密切近似关系，——地中海和日本 海今日已被整个的大陆和海洋的广大空间所隔开了。

现在或者先前栖息在北美洲东西两岸沿海的、地中海和日本海的以及北美洲和欧洲的温带陆地的物种之间的密切关系，是不能用创造学说来解释的。我们不能 说，该地的物理条件是相似的，因而创造出来的物种也是相似的；因为，比方我们把南美洲的某些部分和南非洲或澳洲的某些部分加以比较，我们便知道这些地方的 一切物理条件都是密切相似的，但它们的生物却完全不相似。

北方和南方的冰期交替

我们必须回到更直接的问题。我相信福布斯的观点大可扩展。在欧洲，从不列颠西海岸到乌拉尔（Oural）山脉，并且南到比利牛斯山，我们看到冰期的最 明显的证据。根据冰冻的哺乳动物和山岳植被的性质，我们可以推论西伯利亚也曾受过相似的影响。胡克博士说，在黎巴嫩（Lebanon），从前有常期的积雪 盖满了中脊，并且从此处出发的冰川下泻到四千英尺的山谷里。这位观察者最近在非洲北部的阿特拉斯（Atlas）山脉低处发见了大冰碛。沿着喜马拉雅山，在 距离那里九英里的各地，冰川留下了它们从前下泻的痕迹；胡克博士在锡金（Sikkim）看到过玉蜀黍生长在古代的巨大的冰碛上。亚洲大陆南的赤道那一边， 根据哈斯特博士（Dr．J. Haast）和海克托博士（Dr.Hector）的优秀研究，我们知道在新西兰从前曾有过巨大的冰川流到低地；胡克博士在这个岛上的隔离很远的山上发见有 同样的植物，也说明了在那里从前曾经有过一段寒冷时期。根据克拉克牧师（Rev.W.B.Clarke）写信告诉我的事实，澳洲东南角的山上显然也有从前 冰川活动的痕迹。

看一看美洲；在它的北半部大陆的东侧，南至纬度36-37度处，曾发现由冰川带来的岩石碎片，在气候已经发生了很大变化的太平洋沿岸，南至纬度46度 的地方也有这样发见。在落基山（Rocky Motuntains）上也曾看到过漂石。在近赤道之下的南美科迪勒拉山，冰川曾经一度远远扩张到它们今日的高度以下。我在智利的中部调查过一个含有大漂 石的巨大岩屑堆，横穿泡地罗（Portillo）山谷，在那里无疑曾经一度形成过巨大的冰碛，而且福布斯先生告诉我说，他在南纬13到30度之间的科迪勒 拉山的高约一万二千英尺的各地，发见了一些沟痕很深的岩石以及含有凹槽的小砾石的大岩屑堆，这些与他在挪威所习见者相类似。在科迪勒拉的这整个的区域内、 甚至极高之处，今日也没有真正的冰川存在了。在这个大陆两边的更南方，从南纬41度到最南端，有无数的漂石都是从遥远的原产地运来的，在这里我们可以找到 从前冰川活动的最明显的证据。

由于冰川的活动曾经扩展到南北两半球的全部——由于南北两半球的冰期按照地质学的意义来说都是属于近代的——由于南北两半球的冰期极其长久的持续，这 是可以由它所发生的影响量推论出来的——最后，由于冰川最近曾沿科迪勒拉山全线下降至地平线——由于这几种事实，我在以前一个时期曾以为我们不可避免地要 做出如下结论，即全世界的温度，在冰期曾经同时降低。但目前克罗尔先生在一系列可称赞的文章里曾企图说明，气候的结冰状态是各种物理原因的结果，而这等原 因是由于地球轨道的离心性的增大才发生作用。所有这些原因都会导致同样的结果；但是，最有力的，似乎是轨道的离心性作用对于海流的间接影响。据克罗尔先生 说，每一万年或一万五千年，寒冷时期会规则地循环；每隔长久的间歇时期，寒冷因为某些偶发事件，是极端严酷的；偶然事件中最重要的，如莱尔爵士所指出的， 是水陆的相对位置。克罗尔先生相信最近的一次大冰期是在二十四万年以前，并且持续了约六万年，其间气候仅有微小的变化。关于更古的冰期，某些地质学者根据 直接的证据，相信它们曾经出现在中新世和始新世的地质层，至于更古的地质层就不必提了。但是克罗尔先生得到的结果，对于我们最重要的是，当北半球经过寒冷 时期的时候，南半球的温度主要由于海流方向的改变，实际上是升高了，它的冬季气候是很暖和的。反之，当南半球经过冰期的时候，北半球也是如此。这一结论非 常有助于说明地理分布问题，所以我坚决地倾向于相信它；但我首先举出一些需要解释的事实。

在南美洲，胡克博士曾阐明，火地的显花植物（它们在该地贫乏的植物群中构成了不小的部分）除去许多密切近似的物种之外，有四十到五十种和相距辽远的、 且处于另一半球内的北美洲和欧洲的植物相同。在赤道下的美洲高山上，生有大群属于欧洲属的特殊物种。在巴西的阿更山（Organ Mountains）山上，加得纳（Gardner）看到少数温带欧洲的属，一些南极的属，以及一些安第斯山（Andean）的属，这些属并不生于低下的 中间热带地方。在加拉加斯（Caraccas）的西拉（Silla），著名的洪堡很久以前就发见了属于科迪勒拉山的特有属的物种。

在非洲的阿比西尼亚的山上，有若干欧洲的特有物种以及好望角的植物群的少数代表。在好望角，有很少数的欧洲物种可以相信不是人为引进去的，并且在山上 有若干不见于非洲热带地方的若干欧洲代表类型。胡克博士近年也曾阐明，几内亚湾（Gulf of Guinea）内极高的费尔安多波（Fernando Po）岛的高地上以及邻近的喀麦隆山（Cameroon Mountains）上的若干植物，与阿比西尼亚山上的以及温带欧洲的植物之间的关系是密切的。我听胡克博士说，洛牧师在佛德角群岛（Cape Verde）上发见了这些温带植物。同样的温带类型差不多在赤道之下横穿非洲的整个大陆，一直扩张到威德角群岛的山上。自有植物分布记载以来，这是最惊人 的事实之一。

在喜马拉雅山和印度半岛的与外界隔离的山脉上，在锡兰的高地上，以及在爪哇的火山顶上，生有完全相同的、或彼此代表的、并且同时代表欧洲的、但不见于 中间炎热低地的许多植物。在爪哇的高峰上所采集的各属植物的目录，竟是欧洲小丘上采集物的一幅图画！还有更动人的事实，是生在婆罗洲山顶上的某些植物竟代 表特殊的澳洲类型。某些这等澳洲类型，我听胡克博士说，沿着马六甲高地扩张出去，一面稀疏地散布在印度，一面向北去，直到日本。

在澳洲南方的山上，米勒博士曾发见过若干欧洲的物种；不是人为引进去的其他物种则生长在低地；胡克博士告诉我，见于澳洲的但不见于中间炎热地方的欧洲 植物属可以被列成一个长的目录。在胡克博士的那部可称赞的《新西兰植区系概论》里，关于该大岛的某些植物也举出了类似的和动人的事实。因此，我们知道某些 生长在世界各地热带的较高的高山上的植物，以及生长在南北温带平原上的植物，不是同一物种，就是同一物种的变种。然而必须注意，这等植物不是严格的北极类 型；因为照沃森先生说，“从北极退向赤道，高山植物群或山岳植物群实际上逐步减少了北极的性质”。除却这等同一的和密切近似的类型外，还有许多生长在同样 远隔地域的物种属于现在中间热带低地所没有的属。

这些简单的叙述只适用于植物；但是在陆栖动物方面，也可举出少数类似的事实。海栖动物中也有同样的情形；我愿援引最高权威代拿教授的一段叙述作为例 子，他说“新西兰和大不列颠正处在地球上正相反对的位置，但是这两处地的甲壳类的密切相似，甚于世界的其他任何部分，这的确是一件可惊的事实”。理查森爵 士也说，在新西兰，塔斯马尼亚（Tasmania）等海岸，有北方的鱼重现。胡克博士告诉我说，新西兰和欧洲有二十五个藻类的物种是共通的，但它们不曾见 于中间的热带海中。

根据上述事实——即在横穿整个赤道非洲的高地上，沿着印度半岛直到锡兰和马来群岛，以及在并不如此显著地横穿热带南美洲的广大地面上，都有温带类型的 存在，差不多可以确定：在从前的某一时期，无疑是在冰期的最严酷的期间，曾有相当数量的温带类型借住在这等大陆的赤道区域的各处低地。在这一时期，在海平 面上的赤道地带气候大概和现在同纬度的五千英尺到六千英尺高处的气候差不多相同，甚至还要冷些。在最冷的时期，赤道区域的低地一定遮盖混生的热带植被和温 带植被，就像胡克所描述的繁生在喜马拉雅山高四千英尺到五千英尺的低坡上的植物一样，不过温带类型大概占有较大的优势。还有，曼先生（Mr．Mann）在 几内亚湾中的费尔安多波的多山岛上，发见了温带欧洲的类型开始出现在约五千英尺的高处。在巴拿马的山上，西曼博士（Dr. Seemann）只在二千英尺的高处发见了和墨西哥植被一样的植被，他说，“热带的类型和谐地与温带类型相混合”。

现在让我们看一看克罗尔先生的结论——当北半球遭遇到大冰期的极端寒冷的时候，南半球实际上要比平时暖和些；这一结论是否对于今日显然不能解释的两半 球的温带地方和热带山岳上的各种生物的分布，给予任何明白的解释。冰期，如用年代来计算，必然是极长久的；我们如果记得某些归化的植物和动物在数世纪内曾 经分布到何等广大的空间，那么，这一时期对于任何数量的迁徙将是绰绰有余的。当寒冷渐渐增强的时候，我们知道北极类型便侵入了温带地方；并且从刚才所举出 的事实看来，某些较强壮的、优势的、分布最广的温带类型无疑会侵入赤道地带的低地。这等炎热的低地生物同时会移往南方的热带和亚热带地区，因为南半球在这 个时期是比较温热的。当冰期将要完结的时候，因为两半球渐渐恢复了从前的温度，所以生活在赤道下的低地的北温带类型遂被驱逐到从前的家乡，或者被毁灭，而 由从南方回来的赤道地带类型所代替。然而，有些北温带类型几乎肯定会登上任何邻近的高地，假如这地方有足够的高度，它们就会像欧洲山岳上的北极类型那样地 长久生存在那里。甚至气候不完全适合于它们，它们也会生存的，因为温度的变化一定是很缓慢的，而植物又确有驯化的一定能力，它们把抵抗寒暑的不同的体力传 递给后代的事情说明了这一点。

按照事情的正规进行，当轮到南半球蒙受严酷的冰期时，北半球大概要变得温暖些，于是南方的温带类型便会侵入赤道地带的低地。以前留在山上的北方类型现 在就要走下山来而与南方类型混合在一起。南方类型到温暖回转时，仍然要回到从前的家乡，留下少数的物种在山上，并且携带着某些曾经从山上险要处走下来的北 温带类型，一起走向南方。这样，我们就会在南北温带以及在中间热带地区高山上看到少数完全相同的物种。但是在这等山上或者相反半球上长久留下来的物种，是 必须与许多新类型相竞争，并且会暴露在多少不同的物理条件之下；因此它们就会显著地易于变化，并在今日一般都作为变种或代表种而存在；实际的情形就是这 样。我们还须记住，以前的冰期在两半球曾经几度出现；因为这就可以依据同样原理来解释许多十分不同的物种栖息在同样的远隔地域上，而且它们隶属于现今在中 间炎热地带见不到的属。

关于美洲，胡克坚决主张，关于澳洲，得康多尔坚决主张，相同的或稍微变异了的物种从北向南的迁徙，多于从南向北的迁徙，这是一件值得注意的事实。然 而，我们在婆罗洲和阿比西尼亚的山上还看到南方的类型。我猜想这种偏重于从北向南的迁徙，是由于北方陆地范围较大，并且由于北方类型在其故乡生存的数量较 多，结果，通过自然选择和竞争，它们便较南方类型的完善化的阶段较高，即占有优势的力量。这样，在冰期的交替期间，当两群生物在赤道的地区相混合时，北方 类型就较有力量，能够保持山上的位置，并且以后能和南方类型一同南移；但南方类型对于北方类型并不能做到这样。今日还有这种情形，我们看到很多的欧洲生物 布满在拉普拉他、新西兰，并且较小程度地布满在澳洲，而且打败了那里的土著生物；然而，近二世纪或三世纪从拉普拉他，近四十年或五十年从澳洲，虽然有容易 附着种籽的兽皮、羊毛以及其他媒介物大批地输入到欧洲，但是在北半球任何地方归化的南方类型却为数极少。不过印度的尼尔盖利山（Neilgherrie Mountains）提供了局部的例外；因为我听到胡克博士说，澳洲类型在那里迅速地繁殖了，而且归化了。在最后的大冰期以前，无疑地，热带山上一定充满 了特有的高山类型；但是这等类型几乎到处都被在北方的较大地区和较完备的生物工厂中产生出来的更占优势的类型压倒了。在许多岛上，土著生物和外来的归化生 物差不多数目相等，甚至已居少数；这是它们走向绝灭的第一阶段。山是陆地上的岛，山上的生物已屈服于在北方较大地域内产生出来的生物，这真像岛上生物已屈 服于并继续屈服于由人力而归化的大陆生物。

同样的原理可以适用于北温带、南温带以及热带山上的陆栖动物和海栖生物的分布。在冰期的鼎盛期间，当海流和现在很不相同时，有些温带海洋的生物可能到 达了赤道；其中的少数大概能乘着寒流立刻再向南迁徙，而其他则停留在和生存在较冷的深处中，直到南半球遇到冰期的气候时，它们才能更向前进；按照福布斯的 意见，这种情形就和北极生物至今仍栖息于北方的温带海洋深处的孤立地方几乎是一样的。

我远非设想，今日生活在隔离得如此遥远的南方和北方、并且有时生活在中间山脉上的同一物种和近似物种的亲缘及其分布的所有难点，都可用上述观点来消 除。我们还不能指出迁徙的精确路线。我们不能说明为什么某些物种迁徙了，而其他物种没有迁徙;为什么某些物种变异了并且产生了新类型，而其他物种却依然保 持不变。直到我们能说明，为什么某一物种能够借人力在异乡归化，而其他物种不能如此；为什么某一物种比其家乡的另一物种分布得远至二倍或三倍，而且多至二 倍或三倍，否则我们就不能希望解释上述事实。还有各种特别的难点留待解决：例如，胡克博士所阐明的，在凯尔盖朗岛（Kerguelen Land）、新西兰和富其亚（Fuegia）这样辽远的地点，生长着同样的植物；但按照莱尔的意见：冰山大概对于这些植物的分布有关系。在南半球的这等地 方以及其他远隔地方生存的物种，虽然是不同的，但却完全属于南方的属，这是一个更值得注意的情形。有些物种是如此地不同，以致我们不能设想，自从最近的冰 期开始以来，有足够的时间可供它们迁徙和此后进行必要程度的变异。这种事实似乎指明了同属的不同物种是从一个共同的中心点向四面八方迁徙的；并且我以为在 南半球和在北半球一样，在最近的冰期开始以前，曾有一个比较温暖的时期，那时候，现在被冰覆盖着的南极地方，支持了一个高度特殊而孤立的植物群。可以设 想，在最近冰期内这个植物群没有被消灭之前；少数类型由于偶然的输送方法以及由于现今已沉没了的岛屿作为歇脚点的帮助，就已经在南半球的各处地方广阔地散 布开了。这样，美洲的澳洲的和新西兰的南岸，大概会稍微沾染上这种生物的特殊类型。

莱尔爵士在一篇动人的文章里，用着和我几乎一样的说法来推论全世界气候的大转变对于地理分布的影响。并且我们现在又看到克罗尔先生的结论——一个半球 上的连续冰期和对面半球上的温暖期是一致的——和物种缓慢变化的观点一起解释了相同的或相似的生物类型分布在地球各处的许多事实。生命的水流在一个时期， 从北向南流，在另一个时期，则从南向北流，在两种情形下都曾流到赤道。但是生命的水流自北流者，其力量较大于自南流者，结果它就能比较自由地在南方泛滥。 因为潮水沿着水平线把漂流物留下，它们在潮水最高的岸边继续上升，所以生命的水流沿着从北极低地到赤道下的高地这一条徐徐上升的线上把漂留的生物留在我们 的山顶上。这样搁浅留下来的生物可以和人类的未开化种族相比拟，他们被驱逐到并且生存在差不多各处的山间险要之处，这些地方就是我们感到兴趣的一种纪录， 表明周围低地居住者的既往状态。