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淡水生物的分布——论海洋岛上的生物——两栖类和陆栖哺乳类的不存在——岛屿生物与最近大陆上生物的关系——从最近原产地移来的生物及其以后的变化——前章和本章的提要。
淡水生物
因为湖泊和河流系统被陆地障碍物所隔开,所以大概会想到淡水生物在同一地区里不会分布很广,又因为海是更加难以克服的障碍物,所以大概会想到淡水生物不会扩张到遥远的地区。但是情形恰恰相反。不但属于不同纲的许多淡水物种有广大的分布,而且近似物种也以可惊的方式遍布于世界。当第一次在巴西各种淡水中采集生物时,我记得十分清楚,我对于那里的淡水昆虫、贝类等与不列颠的很相似而周围陆栖生物与不列颠的很不相似,感到非常惊奇。
但是,关于淡水生物广为分布的能力,我想在大多数情形里可以做这样的解释:它们以一种高度对自己有用的方式变得适合于在它们自己的地区里从一池塘、从一河流到另一河流经常进行短距离的迁徙;从这种能力发展为广远的分布将是近乎必然的结果。我们在这里只能考虑少数几个例子;其中最不容易解释的是鱼类。以前相信同一个淡水物种永远不能在两个彼此相距很远的大陆上存在。但是京特博士最近阐明,南乳鱼(Galaxias attenuatus)栖息在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆。这是一个奇异的例子,它大概可以表示在从前的一个温暖时期里这种鱼从南极的中心向外分布的情形。可是由于这一属的物种也能用某种未知的方法渡过距离广远的大洋,所以京特的例子在某种程度也就不算稀奇了;例如,新西兰和奥克兰诸岛(Auckland Islands)相距约230英里,但两地都有一个共同的物种。在同一大陆上,淡水鱼常常分布很广,而且变化莫测;因为在两个相邻的河流系统里有些物种是相同的,有些却完全不相同。
淡水鱼类大概由于所谓的意外方法而偶然地被输送出去。例如,鱼被旋风卷起落在遥远的地点还是活的,并不是很稀有的事;并且我们知道卵从水里取出来以后经过相当长的时间还保持它们的生活力。尽管如此,它们的分布主要还应归因于在最近时期里陆地水平的变化而使河流得以彼此流通的缘故。还有,河流彼此相流通的事也发生在洪水期中,这里却没有陆地水平的变化。大多数连续的山脉自古以来就必定完全阻碍两侧河流汇合在一起,两侧鱼类的大不相同,也导致了相同的结论。有些淡水鱼属于很古的类型,在这等情形下,对于巨大的地理变化就有充分的时间,因而也有充分的时间和方法进行大量的迁徙。再者,京特博士最近根据几种考察,推论出鱼类能够长久地保持同一的类型。如果对于咸水鱼类给予小心的处理,它们就能慢慢的习惯于淡水生活;按照法伦西奈(Valenciennes)的意见,几乎没有一类鱼,其一切成员都只在淡水里生活,所以属于淡水群的海栖物种可以沿着海岸游得很远,并且变得再适应远地的淡水,大概也不甚困难。
淡水贝类的某些物种分布很广,并且近似的物种也遍布全世界,根据我们的学说,从共同祖先传下的近似物种,一定是来自单一源流。它们的分布情况起初使我大惑不解,困为它们的卵不像是能由鸟类输送的;并且卵与成体一样,都会立刻被海水杀死。我甚而不能理解某些归化的物种怎样能够在同一地区里很快地分布开去。但是我所观察的两个事实——无疑其他事实还会被发见——对于这一问题提供了一些说明。当鸭子从盖满浮萍(duckweed)的池塘突然走出时,我曾两次看到这些小植物附着在它们的背上;并且曾经发生过这样的事情:把一些浮萍从一个水族培养器移到另一个水族培养器里时,我曾无意中把一个水族培养器里的贝类移入到另一个。不过还有一种媒介物或者更有效力:我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器里,其中有许多淡水贝类的卵正在孵化;我找到许多极端细小的、刚刚孵化的贝类爬在它的脚上,并且是如此牢固地附着在那里,以致脚离开水时,它们并不脱落,虽然它们再长大一些就会自己落下的。这些刚刚孵出的软体动物虽然在它们的本性上是水栖的,但它们在鸭脚上,在潮湿的空气中,能活到十二至二十小时;在这样长的一段时间里,鸭或鹭鸶(heron)至少可以飞行六百或七百英里;如果它们被风吹过海面到达一个海洋岛或其他遥远的地点,必然会降落在一个池塘或小河里。莱尔爵士告诉我,他曾捉到一只龙虱(Dytiscus),有盾螺(Ancylus,一种像limpet的淡水贝)牢固地附着在它的上面;并且同科的水甲虫细纹龙虱(Colymbetes),有一次飞到比格尔号船上,当时这只船距离最近的陆地是四十五英里:没有人能够说,它可以被顺风吹到多远。
关于植物,早就知道很多淡水的、甚至沼泽的物种分布得非常之远,在大陆上并且在最遥远的海洋岛上,都是如此。按照得康多尔的意见,含有很少数水栖成员的陆栖植物的大群显著地表现了这种情形;因为它们似乎由于水栖,便立刻获得了广大的分布范围。我想,这一事实可以由有利的分布方法得到说明。我以前说过少量的泥土有时会附着在鸟类的脚上和喙上。涉禽类经常徘徊池塘的污泥边缘,它们如果突然受惊飞起,脚上大概极可能带着泥土。这一目的鸟比任何其他目的鸟漫游更广;它们有时来到最遥远的和不毛的海洋岛上;它们大概不会降落在海面上,所以,它们脚上的任何泥土就不致被洗掉;当到达陆地之后,它们必然会飞到它们的天然的淡水栖息地。我不相信植物学者能体会到在池塘的泥里含有何等多的种籽;我曾经做过几个小试验,但是在这里只能举出一个最动人的例子:我在二月里从一个小池塘边的水下三个不同地点取出三调羹污泥,在干燥以后只有六又四分之三盎司重;我把它盖起来,在我的书房里放了六个月,当每一植株长出来时,把它拔出并加以计算;这些植物属于很多种类,共计有537株;而那块粘软的污泥在一个早餐杯里就可以盛下了!考虑到这等事实,我想,如果水鸟不把淡水植物的种籽输送到遥远地点的、没有生长植物的池塘和河流,倒是不能解释的事情了。这同样的媒介对于某些小型淡水动物的卵大概也会有作用的。
其他未知的媒介大概也发生过作用。我曾经说过淡水鱼类吃某些种类的种籽,虽然它们吞下许多别的种籽后再吐出来;甚至小的鱼也会吞下相当大的种籽、如黄睡莲和眼子菜属(Potamogeton)的种籽。鹭鸶和别的鸟,一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼;吃了鱼之后,它们便飞起,并走到别的水中,或者被风吹过海面;并且我们知道在许多小时以后随着粪便排出的种籽,还保持着发芽的能力。以前当我看到那精致的莲花(Nelumbium)的大型种籽,又记得得康多尔关于这种植物分布的意见时,我想它的分布方法一定是不能理解的;但是奥杜旁说,他在鹭鸶的胃里找到过南方莲花(按照胡克博士的意见,大概是大型北美黄莲花[Neiumbium luteum]) 的种籽。这种鸟必然常常在胃里装满了食物以后又飞到远方的池塘,然后饱吃一顿鱼,类推的方法使我相信,它会把适于发芽状态的种籽在成团的粪中排出。
当考察这几种分布方法时,应该记住,一个池塘或一条河流,例如,在一个隆起的小岛上最初形成时,其中是没有生物的;于是一粒单个的种籽或卵将会获得成功的良好机会。在同一池塘里的生物之间,不管生物种类怎样少,总有生存斗争,不过甚至充满生物的池塘的物种数目与生活在相同面积的陆地上的物种数目相比,前者总是少的,所以,它们之间的竞争比陆栖物种之间的竞争就较不剧烈;结果外来的水生生物的侵入者在取得新的位置上比陆上的移居者有较好的机会。我们还应记住,许多淡水生物在自然系统上是低级的,而且我们有理由相信,这样的生物比高等生物变异较慢;这就使水栖物种的迁徙有了时间。我们不应忘记,许多淡水类型从前大概曾经连续地分布在广大面积上,然后在中间地点绝灭了。但是淡水植物和低等动物,不论它们是否保持同一类型或在某种程度上变化了,其分布显然主要依靠动物,特别是依靠飞翔力强的、并且自然地从这一片水飞到另一片水的淡水鸟类把它们的种籽和卵广泛散布开去。
论海洋岛上的生物
不但同一物种的一切个体都是由某一地区迁徙出来的,而且现在栖息在最遥远地点的近似物种也都是由单一地区——即它们早期祖先的诞生地迁徙出来的,根据这一观点,我曾选出有关分布的最大困难的三类事实,现在对其中的最后一类事实加以讨论。我已经举出我的理由,说明我不相信在现存物种的期间内,大陆曾有过如此巨大规模的扩展,以致这几个大洋中的一切岛屿都曾因此充满了现在的陆栖生物。这一观点消除了很多困难,但是与有关岛屿生物的一切事实不相符合。在下面的论述中,我将不限于讨论分布的问题,同时也要讨论到与独立创造学说和伴随着变异的生物由来学说之真实性有关的某些其他情形。
栖息在海洋岛上的一切类别的物种在数量上与同样大小的大陆面积的物种相比是稀少的:得康多尔在植物方面,沃拉斯顿在昆虫方面,都承认了这个事实。例如,有高峻山岳和多种多样地形的、而且南北达780英里的新西兰,加上外围诸岛奥克兰、坎贝尔(Campbell)和查塔姆(Chatham)一共也不过只有960种显花植物;如果我们把这种不大的数目,与繁生在澳洲西南部或好望角的同等面积上的物种相比较,我们必须承认有某种与不同物理条件无关的原因曾经引起了物种数目上的如此巨大差异。甚至条件一致的剑桥还具有847种植物,盎格尔西小岛具有764种,但是有若干蕨类植物和引进植物也包括在这些数目里,而且从其他方面讲,这个比较也不十分恰当。我们有证据可以说阿森松(Ascension)这个不毛岛屿本来只有不到六种显花植物;可是现在有许多物种已在那里归化了,就像许多植物在新西兰和每一其他可以举出的海洋岛上归化的情形一样。在圣海伦那(St.Helena),有理由相信归化的植物和动物已经几乎消灭了或者完全消灭了许多本地的生物。谁承认每一物种是分别创造的学说,就必须承认有足够大量数目的最适应的植物和动物并不是为海洋岛创造的;因为人类曾经无意识地使那些岛充满了生物,在这方面他们远比自然做得更加充分、更加完善。
虽然海洋岛上的物种数目稀少,但是特有的种类(即在世界上其他地方找不到的种类)的比例经常是极其大的。例如,如果我们把马德拉岛上特有陆栖贝类,或加拉帕戈斯群岛上的特有鸟类的数目与任何大陆上找到的它们的数目加以比较,然后把这等岛屿的面积与大陆的面积加以比较,我们将会看到这是真实的。这种事实在理论上是可以料想到的,因为,正如已经说明过的,物种经过长久的间隔期间以后偶然到达一个新的隔离地区,势必与新的同住者进行竞争,极容易发生变异,并会常常产生出成群的变异了的后代。可是决不能固为一个岛上的一纲的物种几乎是特殊的,就认为其他纲的一切物种或同纲的其他部分的物种也必然是特殊的;这种不同,似乎一部分由于没有变化的物种曾经集体地移入,所以它们彼此的相互关系没有受到多大扰乱;一部分由于没有变化过的物种经常从原产地移入,岛上的生物与它们进行了杂交。应该记住,这样杂交后代的活力一定会增强;所以甚至一个偶然的杂交也会产生比预料更大的效果。我愿举几个例子来说明上述论点:在加拉帕戈斯群岛上有26种陆栖鸟;其中有21(或者23)种是特殊的,而在11种海鸟里只有两种是特殊的;显然,海鸟比陆栖鸟能够更加容易地、更加经常地到达这些岛上。另一方面,百慕大(Bermuda)和北美洲的距离,就像加拉帕戈斯群岛和南美洲的距离几乎一样,而且百慕大有一种很特殊的土壤,但它并没有一种特有的陆息鸟;我们从琼斯先生(Mr.J.M.Jones)写的有关百慕大的可称赞的报告中知道,有很多北美洲的鸟类偶然地或者甚至经常地来到这个岛上。据哈考特先生(Mr.E.V.Harcourt)告诉我,几乎每年都有很多欧洲的和非洲的鸟类被风吹到马德拉;这个岛屿有99种鸟栖息着,其中只有一种是特殊的,虽然它与欧洲的一个类型有密切的关系;三个或四个其他物种只见于这一岛屿和加那利群岛。所以,百慕大的和马德拉的诸岛充满了从邻近大陆来的鸟,那些鸟长久年代以来曾在那里进行了斗争,并且变得相互适应了。因此,定居在新的家乡以后,每一种类将被其他种类维持在它的适宜地点上和习性中,结果就不容易发生变化。任何变异的倾向,还会由于与常从原产地来的没有变异过的移入者进行杂交而受到抑制。再者,马德拉栖息着惊人数量的特殊陆栖贝类,但没有一种海栖贝类是这里的海洋所特有的:现在,虽然我们不知道海栖贝类是怎样分布的,可是我们能够知道它们的卵或幼虫,附着在海藻或漂浮的木材上或涉禽类的脚上,就能输送过三、四百英里的海洋,在这一方面它们要比陆栖贝类容易得多。栖息在马德拉的不同目的昆虫表现了差不多平行的情形。
海洋岛有时缺少某些整个纲的动物,它们的位置被其他纲所占据;这样,爬行类在加拉帕戈斯群岛,巨大的无翼鸟在新西兰,便占有了或最近占有了哺乳类的位置。虽然新西兰在这里是被当做海洋岛论述的,但是它是否应该这样划分,在某种程度上还是可疑的;它的面积很大,并且没有极深的海把它和澳洲分开;根据它的地质的特性和山脉的方向,克拉克牧师最近主张,应该把这个岛以及新喀里多尼亚(New Caledonia)视为澳洲的附属地。讲到植物,胡克博士曾经阐明,在加拉帕戈斯群岛不同目的比例数,与它们在其他地方的比例数很不相同。所有这些数量上的差异以及某些动物和植物的整个群的缺乏,一般都是用岛上的物理条件的假想差异来解释的;但是这种解释很值得怀疑。移入的便利与否似乎与条件的性质有同等的重要性。
关于海洋岛的生物,还有许多可注意的小事情。例如,在没有一只哺乳动物栖息的某些岛上,有些本地的特有植物具有美妙的带钩种籽;可是,钩的用途在于把种籽由四足兽的毛或毛皮带走,没有比这种关系更加明显的了。但是带钩的种籽大概可以由其他方法被带到一个岛上去;于是,那种植物经过变异,就成为本地的特有物种了,它仍然保持它的钩,这钩便成为一种无用的附属物,就像许多岛上的昆虫,在它们愈合的翅鞘下仍有绉缩的翅。再者,岛上经常生有树木或灌木,它们所属的目在其他地方只包括草本物种;而树木,依照得康多尔所阐明的,不管原因怎样,一般分布的范围是有限的。因此,树木极少可能到达遥远的海洋岛;草本植物没有机会能够与生长在大陆上的许多充分发展的树木胜利地进行竞争,因而草本植物一旦定居在岛上,就会由于生长得愈来愈高,并高出其他草本植物而占有优势。在这种情形下,不管植物属于哪一目,自然选择就有增加它的高度的倾向,这样就使它先变成灌木,然后变成乔木。
两栖类和陆栖哺乳类不见于海洋岛上
关于海洋岛上没有整目的动物的事,圣樊尚很久以前就曾说过,大洋上点缀着许多岛屿,但从未发现有两栖类(蛙、蟾蜍、蝾螈)。我曾煞费苦心地企图证实这种说法,发见除了新西兰、新喀里多尼亚、安达曼(Andaman Island)诸岛,或者还有所罗门(Salomon)和塞舌尔(Seychelles)诸岛以外,这种说法是对的。但是我曾经说过新西兰和新喀里多尼亚是否应该被列为海洋岛, 还可怀疑;至于安达曼、所罗门诸岛以及塞舌尔是否应该列为海洋岛,就更值得怀疑了。那么多的真正海洋岛上一般都没有蛙、蟾蜍和蝾螈,是不能用海洋岛的物理条件来解释的;诚然,岛屿似乎特别适于这类动物:因为蛙曾经被带进马德拉、亚速尔和毛里求斯去,它们在那里大量繁生,以致成为可厌之物。但是因为这类动物和它们的卵遇到海水就立刻死亡(据我们所知道的,有一个印度的物种是例外),它们很难输送过海,所以我们可以知道它们为什么不存在于真正的海洋岛上。但是,它们为什么不在那里被创造出来,按照特创论就很难解释了。
哺乳类提供了另一种相似的情形。我曾仔细地寻找最古老的航海纪录,并没有找到过一个毫无疑问的事例可以表示陆栖哺乳类(土人饲养的家畜除外)栖息在离开大陆或大的陆岛300英里以外的岛屿上;在许多离开大陆更近的岛屿上也同样没有。福克兰群岛有一种似狼的狐狸,极像是一种例外;但是这群岛屿不能看作是海洋岛,因为它位于与大陆相连的沙洲上,其距离约280英里;还有,冰山以前曾把漂石带到它的西海岸,它们以前也可能把狐狸带过去,这在北极地区是经常有的事。可是并不能说,小岛不能养活至少是小的哺乳类,因为它们在世界上许多地方生活在靠近大陆的小岛上;并且几乎不能举出一个岛,我们的小型四足兽不能在那里归化并大大地繁生。按照特创论的一般观点,不能说那里没有足够的时间来创造哺乳类;许多火山岛是十分古老的,从它们遭受过的巨大陵蚀作用以及从它们第三纪的地层可以看出:那里还有足够的时间来产生出本地所特有的、属于其他纲的物种;我们知道,哺乳动物的新物种在大陆上比其他低于它们的动物以较快的速率产生出来和消灭掉。虽然陆栖哺乳类不见于海洋岛,空中哺乳类却几乎在每一岛上都有。新西兰有两种在世界其他地方找不到的蝙蝠:诺福克岛(Norfolk Island)、维提群岛(Viti)、小笠原群岛(Bonin)、加罗林和马利亚纳群岛(Marianne)、毛里求斯,都有它们的特产蝙蝠。可以质问:为什么那假定的创造力在遥远的岛上产生出蝙蝠而不产生出其他哺乳类呢?根据我的观点这个问题是容易解答的;因为没有陆栖动物能够渡过海洋的广阔空间,但是蝙蝠却能飞过去。人们曾经看到蝙蝠在白天远远地在大西洋上飞翔;并且有两个北美洲的蝙蝠或者经常地或者偶然地飞到离开大陆600英里的百慕大。我从专门研究这一科动物的汤姆斯先生(Mr.Tomes)那里听到,这一科的许多物种具有广大的分布范围,并且可以在大陆上和遥远的岛上找到它们。因此,我们只要设想这类漫游的物种在它们的新家乡由于它们的新位置而发生变异就可以了,并且我们由此就能理解,为什么海洋岛上虽有本地的特有蝙蝠,却没有一切其他陆栖哺乳类。
还有一种有趣的关系,就是把岛屿彼此分开或把岛屿与最近大陆分开的海水深度和它们哺乳类亲缘关系的程度之间有一定的关系。埃尔先生(Mr.Windsor Earl)对这个问题做过一些动人的观察,以后又被华莱斯先生在大马来群岛所做的可称赞的研究大大扩展了,马来群岛以一条深海的空间与西里伯斯(Celebes)相邻,这条深海分隔出两个十分不同的哺乳类世界。在这些岛的任何一边的海都是相当浅的,这些岛有相同的或密切近似的四足兽栖息着。我还没有时间来研究这个问题在世界一切地方的情形;但是据我研究所及,这种关系是正确的。例如,不列颠和欧洲被一条浅海隔开,两方面的哺乳类是相同的;靠近澳洲海岸的一切岛屿情形也是这样。另一方面,西印度诸岛位于很深的沙洲上,其深度几达1,000英寻,在那里我们找到美洲的类型,但是物种甚至属却十分不同。因为一切种类的动物所发生的变化量一部分取决于时间的长短,又因为由浅海隔离的或与大陆隔离的岛屿比由深海隔离的岛屿更有可能在近代联成一片,所以我们能够理解,在隔离两个哺乳类动物群的海水深度和它们的亲缘关系的程度之间存在着怎样的关系——这种关系根据独立创造的学说是十分讲不通的。