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同功的类似——根据上述观点,我们便能理解真实的亲缘关系与同功的即适应的类似之间有很重要的区别。拉马克首先注意到这个问题,继他之后的有麦克里 (Macleay)和其他一些人士。在身体形状上和鳍状前肢上,儒艮和鲸鱼之间的类似,以及这两个目的哺乳类和鱼类之间的类似,都是同功的。不同目的鼠和 鼯髓之间的类似也是同功的;米伐特先生所坚决主张的鼠和一种澳洲小型有袋动物袋鼯(Antechinus)之间的更加密切的类似也是这样。依我看来,最后 这两种类似可以根据下述得到解释,即适于在灌木丛和草丛中作相似的积极活动以及对敌人进行隐避。
在昆虫中也有无数相似的事例;例如,林奈曾被外部表象所误,竟把一个同翅类的昆虫分类为蛾类。甚至在家养变种中,我们也可以看到大致相同的情形,例 如,中国猪和普通猪之间的改良品种在体形上有显著的相似,而它们却是从不同的物种传下来的;又如普通芜青和不同物种的瑞典芜青在肥大茎部上的相似。灵犭是 和赛跑马之间的类似并不比某些作者在大不相同的动物中所描述的类似更加幻想。
性状,只有在揭露了血统关系的时候,才在分类上具有真实的重要性,根据这一观点,我们就能明白为什么同功的或适应的性状,虽然对于生物的繁荣极其重 要,但对于分类学者来说,却几乎是毫无价值的。因为属于两个最不相同的血统的动物可能变得适应相似的条件,因而取得了外在的密切类似;但是这种类似并不能 揭露--反而会有隐蔽它们的血统关系的倾向。我们还能因此理解以下的明显矛盾,即完全一样的性状在一个群与另一个群比较时是同功的,但是同群的成员相互比 较时却会提供真实的亲缘关系:例如,身体形状和鳍状前肢在鲸与鱼类相比较时只是同功的,都是两个纲对于游水的适应;但是在鲸科的若干成员里,身体形状和鳍 状前肢却是表示真实亲缘关系的性状;因为这些部分在整个科中是如此相似,以致我们对于它们是从共同祖先传下来的,不能有所怀疑。鱼类的情形也这样。
能够举出无数的例子来示明,十分不相同的生物在适应于同一机能的个别部分或器官之间有着显著的类似。狗和塔斯马尼亚狼即袋狼 (Thylacinus)--它们在自然系统上是相距很远的动物--的颚的密切类似提供了一个好例子。但是这种类似只限于一般外表,如犬齿的突出和臼齿的 尖锐形状。因为实际上牙齿之间是有很大差异的:例如狗在上颚的每一边有四个前臼齿和两个臼齿;而塔斯马尼亚狼有三个前臼齿和四个臼齿。在这两种动物中臼齿 在大小和构造上有很大的差异。齿系以前的乳齿系是大不相同的。当然,谁也可以否认在这两个例子中牙齿曾经通过连续变异的自然选择而适于撕裂肉类;但是,如 果承认这会在一个例子中发生,却否认它在另一例子中的作用,在我看来是不可理解的。我很高兴象弗劳瓦教授这样最高权威也会得到同样的结论。
在以前一章里所举出的异常情形,如关于具有发电器官的大不相同的鱼类,--具有发光器官的大不相同的昆虫,--具有粘盘花粉块的兰科植物和马利筋都属 于同功的类似这一问题。但是这等情形是如此奇异,以致被用来做为反对我们学说的难点或异议。在一切这等情形下,在器官的生长或发育中、并且一般地在它们成 年的构造中的根本差异能够被发见出来。得到的结果是相同的,但是表面看来虽然相同的手段却是本质上不相同的。以前在同·功·变·异·这个术语之下所提到的 原理大概也常常在这等情形中发生作用,即同纲的成员,虽然只有遥远的亲缘关系,却在它们的体制上遗传下这样多的共同的东西,以致它们往往在相似的刺激性的 原因下以相似的方式发生变异;并且这显然有助于通过自然选择获得它们从一个共同祖先的直接遗传无关的、彼此显著相似的部分或器官。
因为属于不同纲的物种由于连续的、轻微的变异常常适应于在几乎相似的条件下生活,--例如,栖息在陆、空和水这三种因素中,--所以我们或者能够理解 为什么会有许多平行现象有时见于不同纲的亚群中。被这种性质的平行现象所刺激的自然学者,由于任意地提高或降低若干纲中的群的价值(我们的一切经验示明它 们的评价至今还是任意的),就会容易地把这种平行现象扩展到广阔的范围;这样,大概就发生了七项的、五项的、四项的和三项的分类法。
还有另一类奇异的情形,就是外表的密切类似不是由于对相似生活习性的适应,却是为了保护而得到的。我指的是贝茨先生首先描述的某些蝶类模仿其他十分不 同物种的奇异方式。这一位卓越的观察者阐明,在南美洲的某些地方,例如,有一种透翅蝶(Ithomia),非常之多,大群聚居,在这等蝶群中常常发现另一 种蝴蝶,即异脉粉蝶(Leptalis)混在同一群中:后者在颜色的浓淡和斑纹上甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此密切类似,以致因采集了十一年标本而目 光锐利的贝茨先生,虽然处处留神,也不断地受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者,并对它们加以比较时,就会发见它们在重要构造上是很不相同的,不仅属于不 同的属,而且也往往属于不同的科。如果这种模拟只见于一两个事例,这就可以当做奇怪的偶合而置之不理。但是,如果我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶的地方继续前 进,还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种,它们同样密切类似,总共有不下十个属,其中的物种模拟其他蝶类。模拟者和被模拟者总是栖息在同一地区 的;我们从来没有发见过一个模拟者远远地离开它所模拟的类型。模拟者几乎一定是稀有昆虫:被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的,在异脉粉蝶密切模拟 透翅蝶的地方,有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶:结果在同一地方,可以找到三个属的蝴蝶的物种,甚至还有一种蛾类,都密切类似第四个属的蝴蝶。值 得特别注意的是,异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系列示明不过是同一物种的诸变种,被模拟的诸类型也是这样;而其他类型则无疑是不同的物种。但是可 以质问:为什么把某些类型看做是被模拟者,而把其他类型看做是模拟者呢?贝茨先生令人满意地解答了这个问题,他阐明被模拟的类型都保持它那一群的通常外 形,而模拟者则改变了它们的外形,并且与它们最近似的类型不相似。
其次,我们来探究能够提出什么理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得另一十分不同类型的外形;为什么“自然”会堕落到玩弄欺骗手段,使博物学者大惑 不解呢?毫无疑问,贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体数目总是很大的,它们必定经常大规模地逃避了毁灭,不然它们就不能生存得那么多;现 在已经搜集到大量的证据,可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的。另一方面,栖息在同一地方的模拟的类型,是比较稀少的,属于稀有的群;因此,它们 必定经常地遭受某些危险,不然的话,根据一切蝶类的大量产卵来看,它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。现在,如果一种这样被迫害的稀有的群,有一个 成员取得了一种外形,这种外形如此类似一个有良好保护的物种的外形,以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼睛,那么它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫, 这样便可以常常避免毁灭。几乎可以说,贝茨先生实际上目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程;因为他发见异脉粉蝶的某些类型,凡是模拟许多其他蝴蝶 的,都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变种,但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似。在另一地区有两三个变种,其中一个 变种远比其他变种常见,并且它密切地模拟透翅蝶的另一类型。根据这种性质的事实,贝茨先生断言,异脉粉蝶首先发生变异:如果一个变种碰巧在某种程度上和任 何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似,那么这个变种由于和一个繁盛的很少被迫害的种类相类似,就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭,结果就会比 较经常地被保存下来;——“类似程度比较不完全的,就一代又一代地被排除了,只有类似程度完全的,才能存留下来繁殖它们的种类”。所以在这里,关于自然选 择,我们有一个极好的例证。
同样地,华莱斯和特里门(Trimen)先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及某些其他昆虫,描述过若干同等显著的模拟例子。华莱斯先生还曾在鸟 类中发见过一个这类例子,但是关于较大的四足兽我们还没有例子。模拟的出现就昆虫来说,远比在其他动物为多,这大概是由于它们身体小的缘故;昆虫不能保护 自己,除了实在有刺的种类,我从来没有听到过一个例子表明这等种类模拟其他昆虫,虽然它们是被模拟的,昆虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大动物: 因此,用比喻来说,它们就像大多数弱小动物一样,不得不求助于欺骗和冒充。
应该注意,模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生。但是从彼此已经有些类似的物种开始,最密切的类似,如果是有益的,就能够由上述手段得 到;如果被模拟的类型以后逐渐通过任何因素而被改变,模拟的类型也会沿着同一路线发生变化,因而可以被改变到任何程度,所以最后它就会取得与它所属的那一 科的其他成员完全不同的外表或颜色。但是,在这个问题上也有一些难点,因为在某些情形中,我们必须假定,若干不同群的古代成员,在它们还没有分歧到现在的 程度以前,偶然地和另一有保护的群的一个成员类似到足够的程度,而得到某些轻微的保护;这就产生了以后获得最完全类似的基础。
论连结生物的亲缘关系的性质——大属的优势物种的变异了的后代,有承继一些优越性的倾向,这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有优 势,因此它们几乎肯定地会广为散布,并在自然组成中取得日益增多的地方。每一纲里较大的和较占优势的群因此就有继续增大的倾向;结果它们会把许多较小的和 较弱的群排挤掉。这样,我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在少数的大目以及更少数的事实。有一个惊人的事实可以阐明,较高级的群在数目上是何等地 少,而它们在整个世界的散布又是何等地广泛,澳洲被发现后,从没有增加可立一个新纲的昆虫;并且在植物界方面,据我从胡克博士那里得知,只增加了两三个小 科。
在《论生物在地质上的演替》一章里,我曾根据每一群的性状在长期连续的变异过程中一般分歧很大的原理,企图示明为什么比较古老的生物类型的性状常常在 某种程度上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的后代遗留到今天,这些就组成了我们所谓的中介物种(osculant species)或畸变物种(aberrant species)。任何类型愈是脱离常规,则已灭绝而完全消失的连结类型的数目就一定愈大。我们有证据表明,畸变的群因绝灭而遭受严重损失,因为它们几乎 常常只有极少数的物种;而这类物种照它们实际存在的情况看来一般彼此差异极大,这又意味着绝灭。例如,鸭嘴兽和肺鱼属,如果每一属都不是像现在那样由单独 一个物种或两三个物种来代表,而是由十多个物种来代表,大概还不会使它们减少到脱离常规的程度,我想,我们只能根据以下的情形来解释这一事实,即把畸变的 群看做是被比较成功的竞争者所征服的类型,它们只有少数成员在异常有利的条件下仍旧存在。
沃特豪斯先生曾指出,当一个动物群的成员与一个十分不同的群表现有亲缘关系时,这种亲缘关系在大多数情形下是一般的,而不是特殊的;例如,按照沃特豪 斯先生的意见,在一切啮齿类中,哔鼠与有袋类的关系最近;但是在它同这个“目”接近的诸点中,它的关系是一般的,也就是说,并不与任何一个有袋类的物种特 别接近。因为亲缘关系的诸点被相信是真实的,不只是适应性的,按照我们的观点,它们就必须归因于共同祖先的遗传,所以我们必须假定,或者,一切啮齿类,包 括哔鼠在内,从某种古代的有袋类分支出来,而这种古代有袋类在和一切现存的有袋类的关系中,自然具有中间的性状;或者,啮齿类和有袋类两者都从一个共同祖 先分支出来,并且两者以后在不同的方向上都发生过大量的变异。不论依据哪种观点,我们都必须假定哔鼠通过遗传比其他啮齿类曾经保存下更多的古代祖先性状; 所以它不会与任何一个现存的有袋类特别有关系,但是由于部分地保存了它们共同祖先的性状,或者这一群的某种早期成员的性状,而间接地与一切或几乎一切有袋 类有关系。另一方面,按照沃特豪斯先生所指出的,在一切有袋类中,袋熊(Phascolomys)不是与啮齿类的任何一个物种,而是与整个的啮齿目最相类 似。但是,在这种情形里,很可以猜测这种类似只是同功的,由于袋熊已经适应了像啮齿类那样的习性。老得康多尔在不同科植物中做过几乎相似的观察。
依据由一个共同祖先传下来的物种在性状上的增多和逐渐分歧的原理,并且依据它们通过遗传保存若干共同性状的事实,我们就能理解何以同一科或更高级的群 的成员都由非常复杂的辐射形的亲缘关系彼此连结在一起。因为通过绝灭而分裂成不同群和亚群的整个科的共同祖先,将会把它的某些性状,经过不同方式和不同程 度的变化,遗传给一切物种;结果它们将由各种不同长度的迂回的亲缘关系线(正如在经常提起的那个图解中所看到的)彼此关联起来,通过许多祖先而上升。因 为,甚至依靠系统树的帮助也不容易示明任何古代贵族家庭的无数亲属之间的血统关系,而且不依靠这种帮助又几乎不可能示明那种关系,所以我们就能理解下述情 况:博物学者们在同一个大的自然纲里已经看出许多现存成员和绝灭成员之间有各式各样亲缘关系,但在没有图解的帮助下,要想对这等关系进行描述,是非常困难 的。