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第八章世代之间的争斗

让我们首先解决上一章结束时提出的第一个问题。做母亲的应该不应该有宠儿？她待子女应该不应该一视同仁，不厚此薄彼？尽管说起来可能使人感到厌烦，但我还是认为有必要再唠叨一下，象往常一样作个声明，做到有言在先，免得产生误会。"宠儿"这个词并不带有主观涵义，"应该"这个词也不带有道义上的要求。我把做母亲的当作一架生存机器看待，其程序的编制就是为了竭尽所能繁殖存在于体内的基因的拷贝。你我之辈都是人类，知道具有自觉的目的是怎么一回事，因此，我在解释生存机器的行为时使用带有目的性质的语言，作为一种比喻，对我是有其方便之处的。

我们说做母亲的有宠儿，这句话实际上是什么意思呢？这意味着它在子女身上投资时，资源的分配往往不均等。母亲能够用来投资的资源包括许多东西。食物是显而易见的一种；还包括为取得食物而消耗的精力，因为它必须付出一定的代价才能把食物弄到手。保护子女免受捕食者之害而承担的风险也属资源的一种，它可以"花费"也可以拒绝花费这种资源。此外，料理"家务"以及防止风雨侵袭所消耗的能量和时间，在一些物种中为教养子女而花费的时间，都是宝贵的资源。做母亲的可以"随意"决定如何在其子女间分配这些资源，或均等，或不均等。

要设想用一种通货作为亲代用以投资的一切资源的计量单位是困难的。正如人类社会使用货币作为可以随时转换为食物、土地或劳动时间的通货一样，我们需要一种通货来衡量这些资源，即个体生存机器用以在另一个个体，尤其是自己孩子身上投资的资源。某种能量的度量单位，如卡路里，有其可取之处，一些生态学家已据此从事于核算自然界里能量消耗的成本。但这种核算方式是不全面的，因为它不能精确地转换成具有实际意义的通货，亦即进化的"金本位"--基因生存。1972特里弗斯提出亲代投资的概念（parentalinvestment）。从而巧妙地解决了这个难题[尽管在阅读他的言简意赅的文章时，我们从字里行间获得的印象是，这个提法与二十世纪最伟大的生物学家菲希尔爵士（sirronaldfisher）在1930年提出的"亲代支出"（parentalexpenditure）在含义上很相近]。

亲代投资（p.i）的定义是："亲代对子代个体进行的任何形式的投资，从而增加了该个体生存的机会（因而得以成功地繁殖），但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。"特里弗斯提出的亲代投资这个概念的优点在于：其计量单位非常接近于具有实际意义的单位。一个幼儿消耗一定数量的母体的乳汁，其数量不是以卡路里或品脱计算，而是以同一母体所哺育的其他幼儿因而受到的损害为计量单位。比方说，如果一个母体有两个幼儿x和y,x吃掉一品脱母乳，而这一品脱母乳所体现的又是亲代投资中的主要部分，那么其计量单位就是y因没有吃到这一品脱母乳而增加了其死亡的可能性。亲代投资是以缩短其他幼儿估计寿命的程度为其计量单位的，包括已出生的或尚未出生的幼儿。

亲代投资并不是一个尽善尽美的计算方式，因为它过度强调亲代的重要性而相对地贬低其他的遗传关系。最理想的应该是利他行为投资（altruisminvestment）这个概念化的计量单位。我们说个体a对个体b进行投资，意思是个体a增加了个体b的生存机会，但以牺牲个体a对包括其自身在内的其他个体的投资能力为代价，而所付出的一切代价均需按适当的亲缘关系指数进行加权计算。这样，在计算一个母体对任何一个幼儿的投资额时，最好能以对其他个体的估计寿命所造成的损害为计量单位，所谓其他个体不仅指这个母体的其他子女，而且指侄子、外甥、侄女、甥女以及母体自身等等。不过，就许多方面而言，这个方法过于烦琐，不能解决实际问题。而特里弗斯的计算方法还是有很高的实用价值的。

任何一个母体在其一生中能够用来对子女（以及其他亲属、她自己等，但为了便于论证，我们在这里仅仅考虑子女）的亲代投资是有一定总量的。这个亲代投资总额包括她在一生中所能搜集或制造的食物、她准备承担的一切风险以及她为了儿女的福利所能够耗费的一切能量与精力。一个年轻的雌性个体在其成年后应如何利用它的生命资源进行投资？什么样的投资策略才是它应遵循的上策？拉克的理论已经告诉我们，它不应把资源分摊给太多的子女，致使每个子女得到的份额过分微薄。这样做它会失去太多的基因：它不会有足够的孙子孙女。另一方面，它也不应把资源集中用在少数几个宠坏了的儿女身上。它事实上可以确保一定数量的孙子孙女，但它的一些对手由于对最适量的子女进行投资，结果养育出更多的孙子孙女。有关平均主义的投资策略就讲到这里。我们现在感到兴趣的是，对一个做母亲的来说，在对子女进行投资时如果不是一视同仁，是否会有好处，也就是说，它是否应该有所偏爱。

我们说，做母亲的对待子女不一视同仁，在遗传学上是毫无根据的。它同每个子女的亲缘关系指数都一样，都是1/2。对它而言，最理想的策略是，它能够抚养多少子女就抚养多少，但要进行平均投资，直至它们自己开始生男育女时为止。

但是，正象我们在上面已看到的那样，有些个体与其他个体相比，是更理想的寿险对象。一窝幼畜中，个子矮小，发育不良的和同窝其他发育正常的幼畜一样，体内有同等数量的来自母体的基因。但它的估计寿命可要短些。换句话说，如果它要和它的兄弟们一样长寿，它就需要额外的亲代投资。做母亲的可以根据具体情况作出决定，它可能发现，拒绝饲养一个个子矮小、发育不良的幼畜，将其名下应得的一份亲代投资全部分给它的兄弟姐妹反而来得合算。事实上做母亲的有时干脆把它丢给其他幼畜作为食料，或自己把它吃掉作为制造奶汁的原料，这样也许上算。母猪有时吞食小猪，但它是否专挑小个子的吃，我却不得而知。

发育不良的小个于牲畜是个特殊的例子。对幼体的年龄如何影响母休的投资倾向，我们可以作出一些更带普遍性的猜测。如果在两个幼儿中它只能拯救其中一个，而另一个最终会死去的话，那么它应拯救其中年龄较大的一个。这是因为，如果死亡的是年龄较大的一个而不是小弟弟，那么，它一生付出的亲代投资中较大的那一部分将要付诸东流。也许这样说能更好他说明这个问题：如果它救了小弟弟，它仍需要耗费一些代价昂贵的资源才能把这个幼儿抚养到大哥哥的年龄。

另一方面，如果这种抉择并不截然涉及生或死的问题，那么对母亲来说，其上策也许是，宁可将赌注押在较年幼的一个身上。我们可以举这样一个例子：做母亲的因为不知道该把一些食物给小的吃还是给大的吃而感到左右为难。大哥哥更有可能凭自己的力量去寻找食物。因此，如果妈妈不饲养它，它不一定会因此死去。另一方面，小弟弟因为年事尚幼，没有能力自己去找吃的，如果母亲把食物给了大哥哥，小弟弟饿死的可能性就更大。在这样的情况下，即使妈妈宁愿牺牲小弟弟，它还是可能把食物喂给小弟弟，因为大哥哥毕竟不太可能会饿死。这正是哺乳动物使幼儿断乳，而不是喂养它们终生的原因。到了一定时候，做母亲的就停止喂养一个幼儿，而将其资源留给未来的子女，这样做是明智的。这个时刻到来时，做母亲的就要给这个幼儿断乳。有时一只母畜可能知道它生下的是最后一个幼畜，它会把自己有生之年的全部资源花费在这个最小的幼儿身上，也许把这个幼儿奶到成年。不过，它应该"权衡一下"，要是把资源花费在孙辈或侄甥之辈身上是否更为合算，因为尽管后者同它的亲缘关系只及子女的一半，但它们从投资中获益的能力可能比它自己这个幼儿大两倍以上。

在这里似乎应该提一下人们称之为停经这个令人费解的现象。也就是人类中年妇女的生殖能力突然消失这个现象。在我们未开化的祖先中，这种情况可能比较少见，因为能够活到绝经这个年龄的妇女并不大多。可是，妇女的生理突变与男子生殖力的逐渐消失显然不同，这种不同说明停经现象大概具有某种遗传学上的"目的性"--就是说，停经是一种"适应"。要说清楚这个问题很不容易。乍看之下，我们很可能认为妇女在倒毙之前应该不停地生男育女，即使随着年事的增长，她养下的婴儿的存活率会越来越低。至少，她们总应该尽力而为吧？但我们应当记住，她的孙子孙女也是她的后代，尽管亲缘关系只有子女的一半。

由于各种原因，也许与梅达沃的衰老学说（第54页）有关，处于自然状态的妇女随着年龄的增长而逐渐丧失抚养子女的能力。因此，老年母亲所产幼儿的估计寿命短于青年母亲所产的幼儿。这意味着，如果一个妇女和她的女儿同一天生产，她孙子的估计寿命大概要比她儿子的估计寿命来得长。妇女到达一定的年龄后，她所生育的每个孩子活到成年的平均机会比同岁的孙子活到成年的平均机会的一半还要小。在这个时候，选择孙子孙女而不选择子女作为投资对象的基因往往会兴旺起来。四个孙子孙女之中只有一个体内有这样的基因，而两个子女之中就有一个体内有它的等位基因。但孙子孙女享有较长的估计寿命，这个有利因素胜过数量上的不利因素。因此，"孙子孙女利他行为"基因在基因库中占了上风。一个妇女如果自己继续生育子女就不能集中精力对孙子孙女进行投资。因此，使母体在中年丧失生殖能力的基因就越来越多。这是因为孙子孙女休内有这些基因，而祖母的利他行为又促进了孙子孙女的生存。

这可能就是妇女停经现象形成的原因。男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐渐衰退，其原因大概是，父亲对每个儿女的投资额及不上母亲。甚至对一个年迈的男人来说，只要他还能使年轻妇女生育，那么，对子女而不是对孙子孙女进行投资还是合算的。

迄今为止，我们在本章和上一章里都是从亲代，主要是从母亲的立场来看待一切问题的。我们提出过这样的问题：做父母的是否应该有宠儿，一般说来，就父亲或母亲而言，最理想的投资策略是什么？不过，在亲代对子代进行投资时，也许每一个幼儿都能对父母施加影响，从而获得额外的照顾。即使父母不"想"在子女之间显得厚此薄彼，难道做子女的就不能先下手为强，攫取更多的东西吗？他们这样做对自己有好处吗？更严格地说，在基因库中，那些促使子女为自私目的而巧取豪夺的基因是否会越来越多，比那些仅仅使子女接受应得份额的等位基因还要多？特里弗斯在1974年一篇题为亲代与子代间的冲突（parent-offspringconflict）的论文里精辟地分析了这个问题。

一个母亲同其现有的以及尚未出生的子女的亲缘关系都是一样的。我们已经懂得，从纯粹的遗传观点来看，它不应有任何宠儿。如果它事实上有所偏爱，那也是出于因年龄或其他不同条件所造成的估计寿命的差异。就亲缘关系而言，和任何个体一样，做母亲的对其自身的"密切程度"是它对其子女中任何一个的密切程度的两倍。在其他条件不变的情况下。这意味着它理应自私地独享其资源的大部分，但其他条件不是不变的。因此，如果它能将其资源的相当一部分花费在子女身上，那将为它的基因带来更大的好处。这是因为子女较它年轻，更需要帮助，因而它们从每个单位投资额中所能获得的好处，必然要比它自己从中获得的好处大。促使对更需要帮助的个体而不是对自身进行投资的基因，能够在基因库中取得优势，即使受益者体内只有这个个体的部分基因。动物之所以表现出亲代利他行为，而且事实上它们之所以表现出任何形式的近亲选择行为，其原因就在于此。

现在让我们以一个幼儿的观点来看一下这个问题。就亲缘关系而言，它同它的兄弟或姐妹之间任何一个的密切程度和它母亲同其子女之间的密切程度完全一样。

亲缘关系指数都是1/2。因此，它"希望"它的母亲以其资源的一部分对它的兄弟或姐妹进行投资。从遗传学的角度上看，它和它母亲都希望为它的兄弟姐妹的利益出力，而且它们这种愿望的程度相等。但是，我在上面已经讲过，它对自己的关系比它对兄弟姐妹当中任何一个的关系密切两倍，因此，如果其他条件不变，它会希望它的母亲在它身上的投资要多一些。在这种情况下，事实上其他条件可能不变。如果你和你的兄弟同年，又同样能从一品脱母乳中获得相等的好处，那你就"应该"设法夺取一份大于应得份额的母乳，而你的兄弟也应该设法夺取一份大于应得份额的母乳。母猪躺下准备喂奶时，它的一窝小猪尖声呼叫，争先恐后地赶到母猪身旁的情景你一定见过吧。一群小男孩为争夺最后一块糕饼而搏斗的场面你也见过吧。自私贪婪似乎是幼儿行为的特征。

但问题并不这样简单。如果我和我的弟弟争夺一口食物，而他又比我年轻得多，这口食物对他的好处肯定比对我大，因此把这口食物让给他吃对我的基因来说可能是合算的。做哥哥的和做父母的利他行为可以具有完全相同的基础。前面我已经讲过，两者的亲缘关系指数都是1/2，而且同年长的相比，年纪较轻的个体总是能够更好地利用这种资源。如果我体内有谦让食物的基因，我的小弟弟体内有这种基因的可能性是百分之五十。尽管这种基因在我体内的机会比我弟弟大一倍--一百分之百，因为这个基因肯定存在我体内，--但我需要这份食物的迫切性可能不到它的一半。一般说来，一个幼儿"应该"攫取大于其应得份额的亲代投资，但必须适可而止。怎样才算适可而止呢？它的现存的以及尚未出生的兄弟或姐妹因它攫取食物而蒙受的净损失，不能大于它从中所得利益的两倍。

让我们考虑一下什么时候断乳最适宜这个问题。做母亲的为了准备生第二胎而打算让正在吃奶的幼儿断乳。另一方面，这个幼儿却不希望这样快就断乳，因为母乳是一种方便的、不费力气的食物来源，而且它还不想为了生活而外出奔波。说得更确切一些，它最终还是想外出谋生的，但只有在它母亲因它走后得以脱身抚养它的弟妹，从而为它的基因带来更大的好处时才这样做。随着年岁的增大，一个幼儿从每一品脱母乳中得到的相对利益就越来越小。这是因为它越长越大，一品脱母乳按它的需要而言，其比例相对地越来越小，而且在必要时它也有更大的能力去独立生活。因此，当一个年龄较大的幼儿吃掉本来可以让给一个年龄较小的幼儿的一品脱母乳时，它消耗的亲代投资，相对地说，要大于一个年龄较小的幼儿吃掉这一品脱母乳所消耗的亲代投资。在每个幼儿成长的过程中，这样的时刻必将来到：即它的母亲停止喂养它，而把一个新生的幼儿作为投资对象是有利的。不然的话，再过一些时候，年龄较大的幼儿也会自动断乳，以便给自己的基因带来最大的好处。这时，一品脱母乳对可能存在于它弟妹体内的它的基因的拷贝所能带来的好处，要大于对事实上存在于它自己体内的基因所能带来的好处。

存在于母子之间的这种矛盾不是绝对的而是相对的。在这个例子里，矛盾只涉及定时的问题。做母亲的打算继续喂养这个幼儿直至为它支出的投资总额达到它"应得"的份额。这个"应得"份额取决于这个幼儿的估计寿命以及已经为它支出的亲代投资额。到这里为止，矛盾尚未产生，同样，幼儿吃奶的日子不宜过长，到了它的尚未出生的弟妹因它继续吃奶而蒙受的损失超过它从中得到的好处的两倍时，它就不应继续吃下去；就这一点而言，母子双方的看法是一致的。但矛盾发生在居间的一段时期，亦即在母亲眼中，这个幼儿正在取得多于其应得份额，而其弟妹因此蒙受的损失还没有到达两倍于它的利益的时候。

断乳时间只不过是母子之间引起争执的一个例子。我们也可以把这种情况视为一个个体和它所有的尚未出生的但受到母亲袒护的弟妹之间的争执。可是，为了争夺亲代投资，更直接的争执可能发生在同代的对手之间，或同巢的伙伴之间。因此，做母亲的通常总是力图持公平的态度。

很多鸟类是在鸟窝里哺育幼儿的。雏鸟嗷嗷啾唧，而母鸟就把小虫或其他食物丢入一张张大咀里。按理说，雏鸟叫声的大小和它饥饿的程度是成正比的。如果说母鸟总是对谁叫得最响就先喂谁的话，那么，每只雏鸟早晚都会得到它应得的份额，因为吃饱了的雏鸟是不会再大叫大喊的。这种情况至少在最理想的环境里是会出现的。在这种环境里，大家都循规蹈矩，不弄虚作假。但根据我们提出的自私基因的概念，我们必须估计到个体是会弄虚作假的，是会装出一副饥不可耐的样子的。这种欺骗行为逐步升级，但显然不会得到预期的效果，因为如果所有的雏鸟都大叫大喊，装出快要饿死的模样，这种大叫大喊就要变成一种常规，因而不会达到说谎的效果。不过升级容易降级难，不管哪一只雏鸟带头降低嗓门，它得到的食物就会减少，从而很可能真的要饿死。再说，由于种种原因，小鸟也不会漫无止境地提高嗓门大叫。譬如说，过高的喊声要消耗体力，也会引来捕食者。

我们知道，一窝幼兽中有时会出现一个小个子，它的个子比其他的幼兽小得多。

它争夺食物不象其余幼兽那样力量充沛，因而常常饿死。我们已经考虑过在什么条件下做母亲的让小个子死掉事实上是合算的。如果单凭直觉判断，我们大概总是认为小个子本身是会挣扎到最后一刻的，但这种推断在理论上未必能站得住脚。一旦小个子瘦弱得使其估计寿命缩短，而且缩短到这样的程度，以致它从同样数量的亲代投资中获得的利益还不到其他幼儿的一半，这时它也就该体面而心甘情愿地死去。这样，它的基因反而能够获益。就是说，一个基因发出了这样的指令："喂，如果你个子比你的骨肉兄弟瘦小得多的话，那你不必死捱活撑，干脆死了吧！"这个基因在基因库中将取得成功，因为它在小个子体内活下去的机会本来就很小，而它却有百分之五十的机会存在于得救的每个兄弟姐妹体内。小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临界点之前，它应当争取活下去，但一到了临界点之后，它应停止挣扎，宁可让自己被它的骨肉兄弟或父母吃掉。

在我们讨论拉克的有关每窝孵卵数的理论时，我没有谈到上面的情况。但如果母鸟吃不准今年该孵几个卵才是最适量时可以采取下面这个明智的策略。它在孵卵时可以比它事实上"认为"可能是最适宜的数目再多孵一个蛋。这样，如果今年食物收成比原来估计的好，它就额外多抚养一个幼儿。不然的话，它就放弃这个幼儿以减少损失。母鸟在喂养它的一窝幼儿时总是有意识地按同一次序进行，譬如说，按雏鸟个子的大小依次喂食。这样，它可以让其中一只也许就是那个小个子，很快就死掉，而不致在它身上除了蛋黄或其相等物的第一笔投资之外，再浪费过多的食物。从母鸟的观点来看，这说明了小个子现象存在的理由。小个子的生命就是母鸟打赌的赌注，母鸟的这种打赌行为在许多鸟类中很普遍，其性质和交易所里那种买现卖期的策略一样。

我们把动物比作生存机器，它们的行为好象有"目的"地保存它们自己的基因。

这样，我们可以谈论亲代与子代之间的矛盾，亦即两代之间的争斗。这是一种微妙的争斗，双方全力以赴，不受任何清规戒律的约束。幼儿利用一切机会进行欺骗。它会装成比实际更饥饿的样子，也许装得比实际更年幼或面临比实际更大的危难的模样。尽管幼儿幼小赢弱，无力欺负其父母，但它却不惜使用一切可能使用的心理战术武器：说谎、哄骗、欺瞒、利用，甚至滥用亲缘关系做出不利于其亲属的行为。另一方面，做父母的必须对这种欺骗行为保持警觉，尽力避免受骗上当。要做到这点似乎也并不难。母鸟如果知道它的雏鸟可能装成很饿的样子，它就可以采取定量喂食的策略来对付，即使这只雏鸟继续大叫大喊也不予以理睬。问题是这只雏鸟很可能并未说谎，而是真的饥饿。如果它因为得不到食物而死去，这只母鸟就要失去它的一些宝贵的基因。野生鸟类只要饿上几个小时就会死掉。