当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时，最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在，一个初期的物种当和它的 亲种或某一其他变种进行杂交时，如果呈现某种轻微程度的不育性，可以认为对于这个初期的物种是有利益的；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免 它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具 有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发见这个问题是异常复杂的。经过深思熟虑之后，我认为这种结果似乎不是通过自然 选择而来的。兹以任何二个物种在杂交时产生少数而不育的后代为例；那么，偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性，并且由此跨进一小步而走向完全不育性，这 对于那些个体的生存会有什么利益呢？然而，如果自然选择的学说可以应用于此，那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生，因为大多数的物种是全然相互 不育的。关于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的，因为这样，可以间接地使它们所属的这一群较同一 物种的另一群更占优势：但是不营群体生活的动物，如果一个个体与其他某一变种杂交，而被给予了稍微的不育性，是不会得到任何利益的，或者也不会间接地给予 同一变种的其他一些个体什么利益，而导致这些个体保存下来。

但是，详细地来讨论这个问题，将是多余的；因为，关于植物，我们已经有确实的证据，表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该 特纳和科尔路特曾证明，在包含有极多物种的属里，从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起，到决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响（由胚珠的胀大可以 判明）的物种止，可以形成一条系列，选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体，显然是不可能的；所以仅仅是胚珠受到影响时，并不能通过选择而获得极度 的不育性；而且由于支配各级不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致，所以我们可以推论，这原因，无论它是什么，在所有情形下，都是相同的，或者近于 相同的。

引起第一次杂交的和杂种的不育性的物种之间是有差异的，现在我们对这种差异的大概性质，进行比较深入的考察。在第一次杂交的情形下，对于它们的结合和 获得后代的困难的程度，显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系，不可能到达胚珠，例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物，就是如 此。我们也曾观察过，当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但它们并不能穿入柱头的表面。再者，雄性生殖质虽然可以到达 雌性生殖质，但不能引起胚胎的形成，特莱对于墨角藻所作的一些试验，似乎就是如此。对于这些事实还无法解释，正如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上，不 会有什么解释是一样的，最后，也许胚胎可以发育，但早斯即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意；但是在山鸡和家鸡的杂交工作上具有丰富经验的休伊特先 生（Mr·Hewitt）曾以书面告诉过我他所做过的观察，这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交不育性的最常见的原因。索尔特先生 （Mr·Salter）曾检查过由鸡属（Gallus）的三个物种和它们杂种之间的各种杂交中所产生出来的500个蛋，他最近发表了这一检查的结果；大多 数的蛋都受精了；并且在大多数的受精蛋中，胚胎或者部分地发育，但不久就死去了，或者近于成熟，但雏鸡不能啄破蛋壳，在孵出的雏鸡中，有五分之四在最初几 天内、或者最长在几个星期内就死去了，“看不出任何明显的原因，显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”；所以从500个蛋中只养活了十二只小鸡。关于植 物，杂种的胚体大概也以同样的方式常常死去；至少我们知道从很不相同的物种培育出来的杂种，常常是衰弱的、低矮的而且会在早期死去；关于这类事实，马克 思·维丘拉（Max Wichura）最近发表了一些关于杂种柳（willow）的显著事例。这里值得注意的是，在单性生殖（parthenogenesis）的一些情形里， 未曾受精的蚕蛾卵的胚胎，经过早期的发育阶段后，就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前，我过去不愿相信杂种的胚胎 会常常在早期死去的；因为杂种一旦产生，如我们所看到的骡的情形，一般是健康而长命的。然而杂种在它产生前后，是处于不同的环境条件之下的：如果杂种产生 在和生活在双亲所生活的地方，它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是，一个杂种只承继了母体的本性和体质的一半；所以在它产生之前，还在母体的子官内 或在由母体所产生的蛋或种籽内被养育的时候，可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了，困此它就容易在早期死去；特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的 或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是，总的看来，其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点，致使胚胎不能完全地发育，这比它此后所处的环境更为重 要。

关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性，情形似乎颇不相同。我已经不止一次地提出过大量的事实，示明动物和植物如果离开它们的自然条件，它们的生殖 系统就会极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这二种情形里，不育性和～ 般的健康无关，而且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里，不育性以各种不同的程度出现；而且雄性生殖质最容易受到影响；但是有时雌性生殖质 比雄性生殖质更容易受到影响。在这二种情形里，不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的，因为动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招 致不孕的；并且全群的物种都有产生不育杂种的倾向。另一方面，一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化，而在能育性上无所损伤；而一群中的某些物种 会产生异常能育的杂种，如未经试验，没有人能说，任何特别的动物是否能够在栏养中生育，或者任何外来植物是否能够在栽培下自由地结籽；同时他未经试验也不 能说，一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是不育的杂种。最后，如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下，它们就极易变异，变异的原因似乎 是部分地由于生殖系统受到特别的影响，虽然这种影响比引起不育性发生时的那种影响为小。杂种也是如此，因为正如每一个试验者所曾观察到的，杂种的后代在连 续的世代中也是显著易于变异的。

因此，我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当杂种从二个物种的不自然杂交中产生出来时，生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影 响，而与一般健康状态无关。在前一种情形下，它的生活条件受到了扰乱，虽然这常常是我们所不能觉察到的那种很轻微的程度；在后一种情形下，也就是在杂种的 情形下，外界条件虽然保持一样，但是由于二种不同的构造和体质，当然包括生殖系统在内，混合在一起，它的体制便受到扰乱。因为，当二种体制混合成为一种体 制的时候，在它的发育上，周期性的活动上，不同部分和器官的彼此相互关联上，以及不同部分和器官对于生活条件的相互关系上，没有某种扰乱发生，几乎是不可 能的。如果杂种能够互相杂交而生育，它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代，因此，它们的不育性虽有某种程度的变异，但不致消灭；这是不足 为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向，如上所述，这一般是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点，即杂种的不育性是二种体质混合在 一起的结果。

必须承认，根据上述的或任何其他的观点，我们并不能理解有关杂种不育性的若干事实；例如，从互交中产生的杂种，其能育性并不相等；或如，偶然地、例外 地与任何一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物的根源；为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的， 对此还不能提供任何解释。我曾经试图阐明的仅仅是，在某些方面有相似之处的二种情形，同样可以引起不育的结果，——在前一种情形里是由于生活条件受到了扰 乱，在后一种情形里是由于它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。

同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对于所有生物都是有利的，这是一个古老的而且近于普遍的信念，这种信念是建 筑在我曾在他处举出的大量证据上的。我看到农民和艺园者就这样做，他们常常从不同土壤和不同气候的地方交换种籽、块根等等，然后再换口来。在动物病后复元 的期间，几乎任何生活习性上的变化，对于它们都是有很大利益为。还有，关于无论植物或动物，已经极明确地证实了，同一物种的、但多少有所不同的个体之间的 杂交，会增强它们的后代的生活力和能育性；而且最近亲属之间的近亲交配，若连续经过几代而生活条件保持不变，几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。

因此，一方面，生活条件的微小变化对于所有生物都有利；另一方面，轻微程度的杂交，即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌 雄之间的杂交，会增强后代的生活力和能育性。但是，如我们曾经看到的，在自然状态下长久习惯于某些同一条件的生物，当处于相当变化的条件之下时，如在栏养 中，屡屡会变为多少不育的；并且我们知道，二个类型如果相差极远，或为不同的物种，它们之间的杂交几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信，这种双 重的平行现象决不是偶然或错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的栏养下就不能生育，他就能解释杂种一般不能生育 的主要原因了。同时他还能解释为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育，虽然它们是从不同的物种传下来的，而这些物种在 最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了，这一纽带在本质上是和生命的原则相关连的；按照赫伯特·斯潘塞 先生所说的，这一原则是，生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用的，这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的；当这种倾向被任何变化稍微 加以扰乱时，生命的力量就会增强起来。

交互的二型性和三型性

关于这个问题，在这里将进行简略的讨论，我们将发见这对于杂种性质问题会提供若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型，这二个类型的存在数 目大约相等，并且除了它们的生殖器官以外，没有任何差异；一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一个类型的雌蕊短、雄蕊长；这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型 性的植物有三个类型，同样地在雌蕊和雄蕊的长短上，花粉粒的大小和颜色上，以及在其他某些方面，有所不同；并且三个类型的每一个都有二组雄蕊，所以三个类 型共有六组雄蕊和三类雌蕊。这些器官彼此在长度上如此相称，以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具有同等的高度。我曾阐明，为了使这些植物获得 充分的能育性，用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精，是必要的，并且这种结果已被其他观察者证实了。所以，在二型性的物种里，有二个 结合，可以称为合法的，是充分能育的；有二个结合，可以称为不合法的，是多少不育的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的，即充分能育的，——有十二个 结合是不合法的，即多少不育的。

当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时，这就是说，用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来授精时，我们可以观察到它们的不育性，正如在不同 物种的杂交中所发生的情形一样，表现了很大程度的差异，一直到绝对地、完全地不育。不同物种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否，我发见不合 法的结合也是如此。众所熟知，如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，随后把它自己的花粉，甚至在一个相当长的期间之后，也放在同一个柱头上，它的 作用是如此强烈地占着优势，以致一般地可以消灭外来花粉的效果；同一物种的若干类型的花粉也是如此，当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者 比后者占有强烈的优势。我根据若干花的受精情形肯定了这一点，首先我在若干花上进行了不合法的授精，二十四小时后，我用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进 行合法的授精，于是所有的幼苗都带有同样的颜色；这表明了，合法的花粉，虽然在二十四小时后施用，还能破坏或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。还有，同 样的二个物种之间的互交，往往会有很不同的结果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精，而且能产生许多种籽；但是用中花柱类型的长雄蕊的花粉来使短花 柱类型受精时，却不能产生一粒种籽。

在所有这些情形里，以及在还能补充的其他情形里，同一个无疑的物种的一些类型，如果进行不合法结合，其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导 我对于从几个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是，这些可以称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长 花柱和短花柱的不合法植物，从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正当地结合起来。当这样做了之后，为什么这些植物所产生 的种籽不能像它们双亲在合法受精时所产生的那么多，是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的，不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法 矫正地不育的，以至在四年中未曾产生过一粒种籽或者甚至一个种籽葫。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性，可以与杂种在互相杂交时的不育性进行严格 的比较。另一方面，如果一个杂种和纯粹亲种的任何一方进行杂交，其不育性通常会大大减弱：当一个不合法植株由一个合法植株来授精时，其情形也是如此。正如 杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交时的困难情况并非永远相平行一样，某些不合法植物具有极大的不育性，但是产生它们的那一结合的不育性决不是大的。从 同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度，有内在的变异，而不合法的植物更加如此。最后，许多杂种开花多而长久，但是其他不育性较大的杂种开花少，而且它 们是衰弱的，可怜地矮小；各种二型性和三型性植物的不合法后代，也有完全一样的情形。