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相信物种的不变性的作者们反复地主张地质学没有提供任何连锁的类型。我们在下章将会看到这种主张肯定是错误的。正如卢伯克爵士说过的，“各个物种都是 其他近似类型之间的连锁”。如果我们以一个具有二十个现存的和绝灭的物种的属为例，假定五分之四被毁灭了，那么没有人会怀疑残余的物种彼此之间将会显得格 外不同。如果这个属的两极端类型偶然这样被毁灭了，那么这个属将和其他的近似属更不相同。地质学研究所没有揭发的是，以前曾经有无限数目的中间级进存在 过，它们就像现存变种那样地微细，并且把几乎所有现存的和绝灭的物种连结在一起。但不应期望可以做到这样；然而这却被反复地提出，作为反对我的观点的一个 最重大的异议。

用一个想像的例证把上述地质记录不完全的诸原因总结一下，还是值得的。马来群岛的面积大约相当于从北角（North Cape）到地中海以及从英国到俄罗斯的欧洲面积；所以，除去美国的地质层之外，它的面积与和一切多少精确调查过的地质层的全部面积不相上下。我完全同意 戈德温-奥斯汀先生（Mr.Godwin- Austen）的意见，他认为马来群岛的现状（它的无数大岛屿已被广阔的浅海所隔开），大概可以代表以前欧洲的大多数地质层正在进行堆积的当时状况。马来 群岛在生物方面是最丰富的区域之一; 然而，如果把一切曾经生活在那里的物种都搜集起来，就会看出它们在代表世界自然史上将是何等地不完全！

但是我们有各种理由可以相信，马来群岛的陆栖生物在我们假定堆积在那里的地质层中，一定被保存得极不完全。严格的海岸动物，或生活在海底裸露岩石上的 动物，被埋藏在那里的，不会很多；而且那些被埋藏在砾石和沙中的生物也不会保存到久远的时代。在海底没有沉积物堆积的地方，或者在堆积的速率不足以保护生 物体腐败的地方，生物的遗骸便不能被保存下来。

富含各类化石的、而且其厚度在未来时代中足以延续到如过去第二纪层那样悠久时间的地质层，在群岛中一般只能于沉陷期间被形成。这等沉陷期间彼此要被巨 大的间隔时期所分开，在这间隔时期内，地面或者保持静止或者继续上升；当继续上升的时候，在峻峭海岸上的含化石的地质层，会被不断的海岸作用所毁坏，其速 度差不多和堆积速度相等，就如我们现今在南美洲海岸上所见到的情形那样，在上升期间，甚至在群岛间的广阔浅海中，沉积层也很难堆积得很厚，或者说也很难被 其后的沉积物所覆盖或保护，因而没有机会可以存续到久远的未来。在沉陷期间，生物绝灭的大概极多；在上升期间，大概会出现极多的生物变异，可是这个时候的 地质纪录更不完全。

群岛全部或一部分沉陷以及与此同时发生的沉积物堆积的任何漫长时间，是否会超过同一物种类型的平均持续期间，是可以怀疑的；这等偶然的事情对于任何二 个或二个以上物种之间的一切过渡级进的保存是不可缺少的。如果这等级进，没有全部被保存下来，过渡的变种看去就好像是许多新的虽然是密切近似的物种。各个 沉陷的漫长期间还可能被水平面的振动所间断，同时在这样长久的期间内，轻微的气候变化也可能发生；在这等情形下，群岛的生物就要迁移，因而在任何一个地质 层里就不能保存有关它们变异的密切连接的纪录。

群岛的多数海产生物，现在已超越了它的界限而分布到数千英里以外；以此类推，可以明确地使我们相信，主要是这些广为分布的物种，纵使它们之中只有一些 能够广为分布，最常产生新变种；这等变种最初是地方性的即局限于一个地方的，但当它们得到了任何决定性的优势，即当它们进一步变异和改进时，他们就会慢慢 地散布开去，并且把亲缘类型排斥掉。当这等变种重返故乡时，因为它们已不同于先前的状态，虽然其程度也许是极其轻微的，并且因为它们被发见都是埋藏在同一 地质层的稍稍不同的亚层中，所以按照许多古生物学者所遵循的原理，这些变种大概会被列为新而不同的物种。

如果这等说法有某种程度的真实性，我们就没有权利去期望在地质层中找到这等无限数目的、差别微小的过渡类型，而这些类型，按照我们的学说，曾经把一切 同群的过去物种和现在物种连接在一条长而分枝的生物连锁中。我们只应寻找少数的连锁，并且我们确实找到了它们——它们的彼此关系有的远些，有的近些；而这 等连锁，纵使曾经是极密切的，如果见于同一地质层的不同层次，也会被许多生物学者列为不同的物种。我不讳言，如果不是在每一地质层的初期及末期生存的物种 之间缺少无数过渡的连锁，而对我的学说构成如此严重威胁的话，我将不会想到在保存得最好的地质断面中，纪录还是如此贫乏。

全群近似物种的突然出现

物种全群在某些地质层中突然出现的事情，曾被某些古生物学者——如阿加西斯、匹克推特和塞奇威克（Sedgwick）——看作是反对物种能够变迁这一 信念的致命异议。如果属于同属或同科的无数物种真的会一齐产生出来，那么这种事实对于以自然选择为依据的进化学说，的确是致命的。因为依据自然选择，所有 从某一个祖先传下来的一群类型的发展，一定是一个极其缓慢的过程；并且这些祖先一定在它们的变异了的后代出现很久以前就已经生存了。但是，我们常常把地质 纪录的完全性估价得过高，并且由于某属或某科未曾见于某一阶段，就错误地推论它们以前没有在那个阶段存在过。在所有的情形下，只有积极性的古生物证据，才 可以完全信赖；而消极性的证据，如经验所屡屡指出的，是没有价值的，我们常常忘记，整个世界与被调查过的地质层的面积比较起来，是何等地巨大；我们还会忘 记物种群在侵入欧洲的古代群岛和美国以前，也许在他处已经存在了很久，而且已经慢慢地繁衍起来了。我们也没有适当地考虑到在我们的连续地质层之间所经过的 间隔时间，——在许多情形下，这一时间大概要比各个地质层堆积起来所需要的时间更长久。这些间隔会给予充分的时间以使物种从某一个亲类型繁生起来：而这等 群或物种在以后生成的地质层中好像突然被创造出来似地出现了。

这里我要把以前已经说过的话再说一遍，即，一种生物对于某种新而特别的生活方式的适应，例如空中飞翔，大概是需要长久连续的年代的；结果，它们的过渡 类型常常会在某一区域内留存很久；但是，如果这种适应一旦成功，并且少数物种由于这种适应比别的物种获得了巨大的优势，那么只要较短的时间就能产生出许多 分歧的类型来，这些类型便迅速地、广泛地散布于全世界。匹克推特教授在对本书的优秀书评里，评论了早期的过渡类型，并以鸟类作为例证，他不能看出假想的原 始型的前肢的连续变异可能有什么利益。但是看一看“南方海洋”（Southern Ocean）上的企鹅；这等鸟的前肢，不是处于“既非真的臂、也非真的翼”这种真正的中间状态之下吗？然而这等鸟在生活斗争中胜利地占据了它们的地位；因 为它们的个体数目是无限多的，而且它们的种类也是很多的。我并不是假定这里所见到的就是乌翅所曾经经过的真实过渡级进。但是翅膀大概可以有利于企鹅的变异 了的后代，使它首先变为像大头鸭那样地能够在海面上拍拍，终于可以从海面飞起而滑翔于空中，相信这一点又有什么特别的困难呢？

我现在举几个少数例子，来证明前面的话，并且示明在假定全群物种曾经突然产生的事情上我们何等容易犯错误。甚至在匹克推特关于古生物学的伟大著作第一 版（出版于1844-46年）和第二版（1853-57年）之间的那样一个短暂期间内，对于几个动物群的开始出现和消灭的结论）就有很大的变更；而第三版 大概还需要有更大的改变。我可以再提起一件熟知的事实，在不久之前发表的一些地质学论文中，都说哺乳动物是在第三纪开头才突然出现的。而现在已知的富含化 石哺乳动物的堆积物之一。是属于第二纪层的中央部分的；并且在接近这一个大纪开头的新红沙岩中发见了真的哺乳动物。居维叶一贯主张，在任何第三纪层中没有 猴子出现过；但是，目前在印度、南美洲和欧洲已于更古的第三纪中新世层中发见了它的绝灭种。若不是在美国的新红沙岩中有足迹被偶然保存下来，谁敢设想在那 时代至少有不下三十种不同的鸟形动物——有些是巨大的——曾经存在呢？而在这等岩层中没有发现这等动物遗骨的一块碎片。不久以前，一些古生物学者主张整个 鸟纲是在始新世突然产生的；但是现在我们知道，根据欧文教授的权威意见，在上部绿沙岩的沉积期间的确己有一种鸟生存了；更近，在索伦何芬 （Solenhofen）的鲕状板岩（ooliiic slates）中发见了一种奇怪的鸟，即始祖鸟，它们具有晰蝎状的长尾，尾上每节生有一对羽毛，并且翅膀上生有二个发达的爪。任何近代的发见没有比这个发 见更有力地阐明了，我们对于世界上以前的生物，所知道的是何等之少。

我再举一例，这是我亲眼看到的，它曾使我大受感动。我在一篇论化石无柄蔓足类的报告里曾说道，根据现存的和绝灭的第三纪物种的大量数目，根据全世界 ——从北极到赤道——栖息于从高潮线到50英寻各种不同深度中的许多物种的个体数目的异常繁多，根据最古的第三纪层中被保存下来的标本的完整状态，根据甚 至一个壳瓣（valve）的碎片也能容易地被辨识：根据这一切条件，我曾推论如果无柄蔓足类曾经生存于第二纪，它们肯定地会被保存下来而且被发见；但因为 在这一时代的一些岩层中并没有发见过它们的一个物种，所以我曾断言这一大群是在第三纪的开头突然发展起来的。这使我很痛苦，因为当时我想，这会给物种的一 个大群的突然出现增加一个事例。但是当我的著作就要出版的时候，一位练达的古生物学者波斯开先生（M.Bosquet）寄给我一张完整的标本图，它无疑是 一种无柄蔓足类，这化石是他亲手从比利时的白垩层中采到的。就好像是为了使这种情形愈加动人似的，这种蔓足类是属于一个很普通的、巨大的、遍地存在的一 属，即藤壶属，而在这一属中还没有一个物种曾在任何第三纪层中被发见过。更近的时候，伍德沃德在白垩层上部发见了无柄蔓足类的另外一个亚科的成员，四甲藤 壶（Pyrgoma）；所以我们现在已有丰富的证据来证明这群动物曾在第二纪存在过。

有关全群物种分明突然出现的情形，被古生物学者常常提到的，就是硬骨鱼类。阿加西斯说，它们的出现是在白垩纪下部。这一鱼类包含现存物种的大部分。但 是，株罗纪的和三叠纪的某些类型现在普通都被认为是硬骨鱼类；甚至某些古生代的类型也这样被一位高等权威学者分在这一类里。如果硬骨鱼类真是在北半球的白 垩层开头时突然出现的，这当然是值得高度注意的事实；但是，除非能阐明这一物种在世界其他地方也在同一时期内突然地和同时地发展了，它并没有造成不可克服 的困难。在赤道以南并没有发见过任何化石鱼类，对此就不必多说了；而且读了匹克推特的古生物学，当可知道在欧洲的几个地质层也只发见过很少物种。某些少数 鱼科现今的分布范围是有限制的；硬骨鱼类先前大概也有过相似的被限制的分布范围，它们只是在某一个海里大事发展之后，才广泛地分布开去。同时我们也没有任 何权利来假定世界上的海从南到北永远是自由开放的，就像今天的情形那样。甚至在今天，如果马来群岛变为陆地，则印度洋的热带部分大概会形成一个完全被封锁 的巨大盆地，在那里海产动物的任何大群都可能繁衍起来；直到它们的某些物种变得适应了较冷的气候，并且能够绕过非洲或澳洲的南方的角，而因此到达其他远处 海洋时，这等动物大概要局限在那一地区的。

根据这等考察，根据我们对于欧洲和美国以外地方的地质学的无知，并且根据近十余年来的发见所掀起的古生物学知识中的革命，我认为对于全世界生物类型的 演替问题进行独断，犹如一个博物学者在澳洲的一个不毛之地呆了五分钟之后就来讨论那里生物的数量和分布范围一样，似乎是太轻率了。

近似物种群在已知的最下化石层中的突然出现

还有一个相似的难点，更加严重。我所指的是动物界的几个主要部门的物种在已知的最下化石岩层中突然出现的情形。大多数的讨论使我相信，同群的一切现存 物种都是从一个单一的祖先传下来的，这也同样有力地适用于最早的既知物种。例如，一切寒武纪的和志留纪的三叶虫类（trilobites）都是从某一种甲 壳动物传下来的，这种甲壳类一定远在寒武纪以前就已生存了，并且和任何既知的动物可能都大大有所不同。某些最古的动物，如鹦鹉螺（Nautilus）、海 豆芽（Lingula）等等，与现存物种并没有多大差异；按照我们的学说，这些古老的物种不能被假定是其后出现的同群的一切物种的原始祖先，因为它们不具 有任何的中间性状。

所以，如果我的学说是真实的，远在寒武纪最下层沉积以前，必然要经过一个长久的时期，这时期与从寒武纪到今日的整个时期相比，大概一样地长久，或者还 要更长久的多；而且在这样广大的时期内，世界上必然已经充满了生物。这里我们遇到了一个强有力的异议；出为地球在适于生物居住的状态下是否已经经历了那么 长久，似可怀疑。汤普森爵士（Sir.W.Thompson）断言，地壳的凝固不会在二千万年以下或四亿万年以上，大概是在九千八百万年以下或二亿万年以 上。如此广泛的差限，表明了这些数据是很可怀疑的；而且其他要素今后还可能被引入到这个问题里来。克罗尔先生计算自从寒武纪以来大约已经经过六千万年，但 是根据从冰期开始以来生物的微小变化量来判断，这与寒武纪层以来生物确曾发生过大而多的变化相比较，六千万年似乎太短；而且以前的一亿四千万年对于在寒武 纪中已经存在的各种生物的发展，也不能被看作是足够的。然而，如汤普森爵士所主张的，在极早的时代，世界所处的物理条件，其变化可能比今日更加急促而激 烈；而这等变化则有助于诱使当时生存的生物以相应速率发生变化。

至于在寒武系以前的这等假定最早时期内，为什么没有发见富含化石的沉积物呢？关于这一问题我还不能给予圆满的解答。以默奇森爵士为首的几位卓越的地质 学者们最近还相信，我们在志留纪最下层所看到的生物遗骸，是生命的最初曙光。其他一些高度有能力的鉴定者们，如莱尔和福布斯，则反对这一结论。我们不要忘 记，精确知道的，不过是这个世界的一小部分。不久以前，巴兰得（M.Barrande）在当时已知的志留系之下，发见了另外一个更下的地层，这一层富有特 别的新物种；而现在希克斯先生（Mr.Hicks）在南威尔士（South Wales）的更下面的下寒武纪层中，发见了富有三叶虫的、而且含有各种软体动物和环虫类的岩层。甚至在某些最低等的无生岩（azoicrock）中，也 有磷质小块初沥青物质存在, 这大概暗示了在这等时期中的生命。加拿大的劳伦纪层中有始生虫（Eozoon）存在，已为一般所承认。在加拿大的志留系之下有三大系列的地层，在最下面的 地层中曾发见过始生虫。洛根爵士（Sir W.Logan）说道：“这三大系列地层总和起来的厚度可能远远超过以后从古生代基部到现在的所有岩石的厚度。如此，我们就被带回到一个如此辽远的时代， 以致某些人可能把巴兰得所谓的原始动物的出现，看作是比较近代的事情。”始生虫的体制在一切动物纲中是最低级的，但是在它所属的这一纲中它的体制却是高级 的；它曾以无限的数目存在过，正如道森博士所说的，它肯定以其他的微小生物为食饵，而这些微小生物也一定是大量生存的。因此，我在1859年所写的有关生 物远在寒武纪以前就已存在的一些话——这和以后洛根爵士所说的几乎相同——被证明是正确的了。尽管如此，要对寒武系以下为什么没有富含化石的巨大地层的叠 积，举出任何好的理由，还是有很大困难的。要说那些最古的岩层已经由于剥蚀作用而完全消失，或者说它们的化石由于变质作用而整个消灭，似乎是不可能的，因 为，果真如此，我们就会在继它们之后的地质层中只发见一些微小的残余物，并且这等残余物常常是以部分的变质状态存在的。但是，我们所拥有的关于俄罗斯和北 美洲的巨大地面上的志留纪沉积物的描述，并不支持这样的观点：一个地质层愈古愈是不可避免地要蒙受极度的剥蚀作用和变质作用。

目前对于这种情形还无法加以解释；因而这会被当作一种有力的论据来反对本书所持的观点。为了指出今后可能得到某种解释，我愿提出以下的假说。根据在欧 洲和美国的若干地质层中的生物遗骸——它们似乎没有在深海中栖息过一的性质；并且根据构成地质层的厚达数英里的沉积物的量，我们可以推论产生沉积物的大岛 屿或大陆地，始终是处在欧洲和北美洲的现存大陆附近。后来阿加西斯和其他一些人也采取了同样的观点。但是我们还不知道在若干连续地质层之间的间隔期间内， 事物的状态曾经是怎样的；欧洲和美国在这等间隔期间内，究竟是干燥的陆地，还是没有沉积物沉积的近陆海底，或者是一片广阔的、深不可测的海底，我们还不知 道。

看看现今的海洋，它是陆地的三倍，那里还散布着许多岛屿；但是我们知道，除新西兰以外，几乎没有一个真正的海洋岛（如果新西兰可以被称为真正的海洋 岛）提供过一件古生代或第二纪地质层的残余物。因此，我们大概可以推论，在古生代和第二纪的时期内，大陆和大陆岛屿没有在今日海洋的范围内存在过；因为， 如果它们曾经存在过，那么古生代层和第二纪层就有由它们的磨灭了的和崩溃了的沉积物堆积起来的一切可能；并且这等地层，由于在非常长久时期内一定会发生水 平面的振动，至少有一部分隆起了。于是，如果我们从这等事实可以推论任何事情，那么我们就可以推论，在现今海洋展开的范围内，自从我们有任何纪录的最古远 时代以来，就曾有过海洋的存在；另一方面我们也可以推论，在现今大陆存在的处所，也曾有过大片陆地存在，它们自从寒武纪以来无疑地蒙受了水平面的巨大振 动。在我的论珊瑚礁一书中所附的彩色地图，使我作出如下的结论，即各大海洋至今依然是沉陷的主要区域。大的群岛依然是水平面振动的区域，大陆依然是上升的 区域。但是我们没有任何理由设想，自从世界开始以来，事情就是这样依然如故的。我们大陆的形成，似乎由于在多次水平面振动的时候，上升力量占优势所致；但 是这等优势运动的地域，难道在时代的推移中没有变化吗？远在寒武纪以前的一个时期中，现今海洋展开的处所，也许有大陆曾经存在过，而现今大陆存在的处所， 也许有清澄广阔的海洋曾经存在过，例如，如果太平洋海底现在变为一片大陆，纵使那里有比寒武纪层还古的沉积层曾经沉积下来，我们也不应假定它们的状态是可 辨识的。因为这些地层，由于沉陷到更接近地球中心数英里的地方，并且由于上面有水的非常巨大的压力，可能比接近地球表面的地层，要蒙受远为严重的变质作 用。世界上某些地方的裸露变质岩的广大区域，如南美洲的这等区域，一定曾在巨大压力下蒙受过灼热的作用，我总觉得对于这等区域，似乎需要给予特别的解释； 我们大概可以相信，在这等广大区域里，我们可以看到许多远在寒武纪以前的地质层是处在完全变质了的和被剥蚀了的状态之下的。

这里所讨论的几个难点是，——虽然在我们的地质层中看到了许多介于现今生存为物种和既往曾经生存的物种之间的连锁，但并没有看见把它们密切连接在一起 的无数微细的过渡类型；——在欧洲的地质层中，有若干群的物种突然出现；——照现在所知，在寒武纪层以下几乎完全没有富含化石的地质层；——所有这一切难 点的性质无疑都是极其严重的。最卓越的古生物学者们，即居维叶、阿加西斯、巴兰得、匹克推特、福尔克纳、福布斯等，以及所有最伟大的地质学者们，如莱尔、 默奇森、塞奇威克等，都曾经一致地而且常常猛烈地坚持物种的不变性。因此我们就可以看到上述那些难点的严重情形了。但是，莱尔爵士现在对于相反的一面给予 了他的最高权威的支持；并且大多数的地质学者和古生物学者对于他们的以前信念也大大地动摇了。那些相信地质纪录多少是完全的人们，无疑还会毫不犹豫地反对 这个学说的。至于我自己，则遵循莱尔的比喻，把地质的纪录看作是一部已经散失不全的、并且常用变化不一致的方言写成的世界历史；在这部历史中，我们只有最 后的一卷，而且只与两三个国家有关系。在这一卷中，又只是在这里或那里保存了一个短章；每页只有寥寥几行。慢慢变化着的语言的每个字，在连续的各章中又多 少有些不同，这些字可能代表埋藏在连续地质层中的、而且被错认为突然发生的诸生物类型。按照这种观点，上面所讨论的难点就可以大大地缩小，或者甚至消失。