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关于生活在中生代和古生代的陆栖生物,我们所搜集的证据是极其片断的,这就不必多谈了。例如,直到最近,除了莱尔爵士和道森博士 (Dr.Dawson)在北美洲的石炭纪地层中所发见的一种陆地贝壳外,在这两个广阔时代中还没有发见过其他陆地贝壳;不过目前在黑诛罗纪地层中已经发见 了陆地贝壳。关于哺乳动物的遗骸,只要一看莱尔的《手册》里所登载的历史表,就会把真理带到家中,这比细读文字还能更好地去理解它们的保存是何等地偶然和 稀少。只要记住第三纪哺乳动物的骨骼大部分是在洞穴里或湖沼的沉积物里被发见的,并且记住没有一个洞穴或真正的湖成层是属于第二纪或古生代的地质层的,那 末它们的稀少就不足为奇了。
但是,地质纪录的不完全主要还是由于另外一个比上述任何原因更为重要的原因;这就是若干地质层间彼此被广阔的间隔时期所隔开。许多地质学者以及像福布 斯那样完全不相信物种变化的古生物学者,都曾力持此说。当我们看到一些著作中的地质层的表格时,或者当我们从事实地考察时,就很难不相信它们是密切连续 的。但是,例如根据默奇森爵士(Sir R.Murchison)关于俄罗斯的巨著,我们知道在那个国家的重叠的地质层之间有着何等广阔的间隙;在北美洲以及在世界的许多其他地方也是如此。如果 最熟练的地质学者只把他的注意力局限在这等广大地域,那么他决不会想像到,在他的本国还是空白不毛的时代里,巨大沉积物已在世界的其他地方堆积起来了,而 且其中含有新而特别的生物类型。同时,如果在各个分离的地域内,对于连续地质层之间所经过的时间长度不能形成任何观念,那么我们可以推论在任何地方都不能 确立这种观念。连续地质层的矿物构成屡屡发生巨大变化,一般意味着周围地域有地理上的巨大变化,因此便产生了沉积物,这与在各个地质层之间曾有过极久的间 隔时期的信念是相符合的。
我想,我们够理解为什么各区域的地质层几乎必然是间断的;就是说为什么不是彼此密切相连接的。当我调查在最近期间升高几百英尺的南美洲数千英里海岸 时,最打动我的是,竟没有任何近代的沉积物,有足够的广度可以持续在即便是一个短的地质时代而不被磨灭。全部西海岸都有特别海产动物栖息着,可是那里的第 三纪层非常不发达,以致若干连续而特别的海产动物的纪录大概不能在那里保存到久远的年代。只要稍微想一下,我们便能根据海岸岩石的大量陵削和注入到海洋里 去的泥流来解释:为什么沿着南美洲西边升起的海岸,不能到处发见含有近代的、即第三纪的遗骸的巨大地质层,虽然在悠久的年代里沉积物的供给一定是丰富的。 无疑应当这样解释,即当海岸沉积物和近海岸沉积物一旦被缓慢而逐渐升高的陆地带到海岸波浪的磨损作用的范围之内时,便会不断地被侵蚀掉。
我想,我们可以断言,沉积物必须堆积成极厚的、极坚实的、或者极大的巨块,才能在它最初升高时和水平面连续变动的期间,去抵抗波浪的不断作用以及其后 的大气陵削作用。这样厚而巨大的沉积物的堆积可由二种方法来完成:一种方法是,在深海底进行堆积,在这种情形下,深海底不像浅海那样地有许多变异了的生物 类型栖息着;所以当这样的大块沉积物上升之后,对于在它的堆积时期内生存于邻近的生物所提供的纪录是不完全的。另一种方法是,在浅海底进行堆积,如果浅海 底不断徐徐沉陷,沉积物就可以在那里堆积到任何的厚度和广度。在后一种情形里,只要海底沉陷的速度与沉积物的供给差不多平衡,海就会一直是浅的,而且有利 于多数的和变异了的生物类型的保存,这样,一个富含化石的地质层便被形成,而且在上升变为陆地时,它的厚度也足以抵抗大量的剥蚀作用。
我相信,差不多所有的古代地质层,凡是层内厚度的大部分富含化石的,都是这样在海底沉陷期间形成的。自从1845年我发表了关于这个问题的观点之后, 就注意着地质学的进展,使我感到惊奇的是,当作者们讨论到这种或那种巨大地质层时,一个跟着一个地得出同样的结论,都说它是在海底沉陷期间堆积起来的。我 可以补充他说,南美洲西岸的唯一古代第三纪地质层就是在水平面向下沉陷期间堆积起来的,并且由此得到了相当的厚度;这一地质层虽然具有巨大的厚度足以抵抗 它曾经蒙受过的那种陵削作用,但今后它很难持续到一个久远的地质时代而不被磨灭。
所有地质方面的事实都明白地告诉我们,每个地域都曾经过无数缓慢的水平面振动,而且这等振动的影响范围显然是很大的山结果,富含化石的、而且广度和厚 度足以抵抗其后陵削作用的地质层,在沉陷期间,是在广大的范围内形成的,但它的形成只限于在以下的地方,即那里沉积物的供给足以保持海水的浅度并且足以在 遗骸未腐化以前把它们埋藏和保存起来。相反地,在海底保持静止的期间,厚的沉积物就不能在最适于生物生存的浅海部分堆积起来。在上升的交替期间,这种情形 就更少发生;或者更确切些说,那时堆积起来的海床,由于升起和进入海岸作用的界限之内,一般都被毁坏了。
这些话主要是对海岸沉积物和近海岸沉积物而言的。在广阔的浅海里,例如从30或40到60英寻深的马来群岛的大部分海里,广大地质层大概是在上升期间 形成的,然而在它徐徐上升的时候并没有蒙受过分的侵蚀;但是,由于上升运动,地质层的厚度比海的深度为小,所以地质层的厚度大概不会很大;同时这堆积物也 不会凝固得很坚硬,而且也不会有各种地质层覆盖在它的上面;因此,这种地质层在此后水平面振动期间便极易被大气陵削作用和海水作用所侵蚀。然而,根据霍普 金斯先生(Mr.Hopkins)的意见,如果地面的一部分在升起以后和未被剥蚀之前便行沉陷,那么,在上升运动中所形成的沉积物虽然不厚,却可能在以后 受到新堆积物的保护,因而可以保存到一个长久的时期。
霍普金斯先生还表示他相信,水平面相当广阔的沉积层很少会完全毁坏。但是一切地质学者,除了少数相信现在的变质片岩和深成岩曾经一度形成地球的原核 (primordial nucleus)的人们以外,都承认深成岩外层的很大范围已被剥蚀。因为这等岩石在没有表被的时候,很少可能凝固和结晶;但是,变质作用如果在海洋的深底 发生,则岩石以前的保护性表被大概不会很厚。这样,如果承认片麻岩、云母片岩、花岗岩、闪长岩等等必定一度曾被覆盖起来,那么对于世界许多地方的这等岩石 的广大面积都已裸露在外,除了根据它们的被覆层已被完全剥蚀了的信念,我们怎能得到解释呢?广大面积上都有这等岩石的存在,是无可怀疑的:巴赖姆 (Parime)的花岗岩地区,据洪堡(Humboldt)的描述,至少比瑞士大十九倍。在亚马逊河之南,布埃(Boue)曾划出一块由花岗岩构成的地 区,它的面积等于西班牙、法国、意大利、德国的一部以及英国诸岛的面积的总合。这一地区还没有仔细被调查过,但是根据旅行家们所提出的一致证据,花岗岩的 面积是很大的,例如,冯埃虚维格(Von Eschwege)曾经详细地绘制了这种岩石的区域图,它从里约热内卢延伸到内地,成一直线,长达260地理的英里;我朝另一方向旅行过150英里,所看 到的全是花岗岩。有无数标本是沿着从里约热内卢到普拉他河口的全部海岸(全程1,100地理的英里)搜集来的,我检查过它们,它们都属于这一类岩石。沿着 普拉他河全部北岸的内地,我看到除去近代的第三纪层外,只有一小部分是属于轻度变质岩的,这大概是形成花岗岩系的一部分原始被覆物的唯一岩石。现在谈谈大 家所熟知的地区,美国和加拿大,我曾根据罗杰斯教授(Prof.H. D.Rogers)的精美地图所指出的,把它剪下来,并用剪下图纸的重量来计算,我发见变质岩(半变质岩不包含在内)和花岗岩的比例是19:12.5,二 者的面积超过了全部较新的古生代地质层。在许多地方,如果把一切不整合地被覆在变质岩和花岗岩上面的沉积层除去,则变质岩和花岗岩比表面上所见到的还要伸 延得广远,而沉积层本来不能形成结晶花岗岩的原始被覆物。因此,在世界某些地方的整个地质层可能已经完全被磨灭了,以致没有留下一点遗迹。
这里还有一事值得稍加注意。在上升期间,陆地面积以及连接的海的浅滩面积将会增大,而且常常形成新的生物生活场所:前面已经说过,那里的一切环境条件 对于新变种和新种的形成是有利的;但是这等期间在地质纪录上一般是空白的。另一方面,在沉陷期间,生物分布的面积和生物的数目将会减少(最初分裂为群岛的 大陆海岸除外),结果,在沉陷期间,虽然会发生生物的大量绝灭,但少数新变种或新物种却会形成;而且也是在这一沉陷期间,富含化石的沉积物将被堆积起来。
任何一个地质层中许多中间变种的缺乏
根据上述的这些考察,可知地质记载,从整体来看,无疑是极不完全的。但是,如果把我们的注意力只局限在任何一种地质层上,我们就更难理解为什么始终生 活在这个地质层中的近似物种之间,没有发见密切级进的诸变种。同一个物种在同一地质层的上部和下部呈现着一些变种,这些情形曾见于记载;特劳希勒得 (Trautschold)所举出的有关菊石(Ammonites)的许多事例便是这样的;又如喜干道夫(Hi1gendorf)曾描述过一种极奇异的情 形——在瑞士淡水沉积物的连续诸层中有复形扁卷螺(Planorbismultiformis)的十个级进的类型,虽然各地质层的沉积无可争论地需要极久 的年代,还可以举出若干理由来说明为什么在各个地质层中普通不包含一条级进的连锁系列,介于始终在那里生活的物种之间;但我对于下述理由还不能给予适当相 称的评价。
虽然各地质层可以表示一个极久时间的过程,但比起一个物种变为另一个物种所需要的时间,可能还显得短些。二位古生物学者勃龙和伍德沃德 (Woodward)曾经断言各地质层的平均存续期间比物种的类型的平均存续期间长二倍或三倍。我知道他们的意见虽然很值得尊重,但是,在我看来,似乎有 不可克服的许多困难,阻碍着我们对于这种意见作出任何恰当的结论。当我们看到一个物种最初在任何地质层的中央部分出现时,就会极其轻率地去推论它以前不曾 在他处存在过。还有,当我们看到一个物种在一个沉积层最后部分形成以前就消灭了的时候,将会同等轻率地去假定这个物种在那时已经绝灭了。我们忘记了欧洲的 面积和世界的其他部分比较起来是何等的小; 而全欧洲的同一地质层的几个阶段也不是完全确切相关的。
我们可以稳妥地推论,一切种类的海产动物由于气候的和其他的变化,都曾作过大规模的迁徙;当我们看到一个物种最初在任何地质层中出现时,可能是这个物 种在那个时候初次迁移到这个区域中去的。例如,众所周知,若干物种在北美洲古生代层中出现的时间比在欧洲同样地层中出现的时间为早;这显然由于它们从美洲 的海迁移到欧洲的海中是需要时间的。在考察世界各地的最近沉积物的时候,到处都可看见少数至今依然生存的某些物种在沉积物中虽很普通,但在周围密接的海中 则已绝灭,或者,相反的,某些物种在周围邻接的海中现在虽很繁盛,但在这一特殊的沉积物中却是绝无仅有。考察一下欧洲冰期内(这只是全地质学时期的一部 分)的生物的确实迁徙量;并且考察一下在这冰期内的海陆沧桑的变化,气候的极端变化,以及时间的悠久经过,将是最好的一课。然而含有化石遗骸的沉积层,在 世界的任何部分,是否曾经在这一冰期的整个期间于同一区域内连续进行堆积,是可以怀疑的。例如,密西西比(Mississippi)河口的附近,在海产动 物最繁生的深度范围以内,沉积物大概不是在冰期的整个期间内连续堆积起来的:因为我们知道,在这个期间内,美洲的其他地方曾经发生过巨大的地理变化。像在 密西西比河口附近浅水中于冰期的某一部分期间内沉积起来的这等地层,在上升的时候,生物的遗骸由于物种的迁徙和地理的变化,大概会最初出现和消失在不同的 水平面中。在遥远的将来,如果有一位地质学者调查这等地层,大概要试作这样的结论,认为在那里埋藏的化石生物的平均持续过程比冰期的期间为短,而实际上却 远比冰期为长,这就是说,它们从冰期以前一直延续到今日。
如果沉积物能在长久期间内连续进行堆积,并且这期间足够进行缓慢的变异过程,那么在这样的时候,才能在同一个地质层的上部和下部得到介于两个类型之间 的完全级进的系列;因此,这堆积物一定是极厚的;并且进行着变异的物种一定是在整个期间内部生活在同一区域中。但是我们已经知道,一个厚的而全部含有化石 的地质层,只有在沉陷期间才能堆积起来;并且沉积物的供给必须与沉陷量接近平衡,使海水深度保持接近一致,这样才可以使同种海产物种在同一地方内生活;但 是,这种沉陷运动有使沉积物所来自的地面沉没在水中的倾向,这样,在沉陷运动连续进行的期间,沉积物的供给便会减少。事实上,沉积物的供给和沉陷量之间的 完全接近平衡,大概是一种罕见的偶然事情;因为不止一个古生物学者都观察到在极厚的沉积物中,除了它们的上部和下部的范围附近,通常是没有生物遗骸的。
各个单独的地质层,也和任何地方的整个地质层相似,它的堆积,一般是间断的。当看到,而且确能常常看到,一个地质层由极其不同的矿物层构成时,我们可 以合理地去设想沉积过程或多或少是曾经间断过的。虽然极其精密地对一个地质层进行考察,但关于这个地质层的沉积所耗费的时间长度,我们并不能得到任何概 念。许多事例阐明,厚仅数英尺的岩层,却代表着其他地方厚达数千英尺的、因而在堆积上需要莫大时间的地层。忽视这一事实的人们,甚至会怀疑这样薄的地质层 会代表长久时间的过程。还有,一个地质层的下层在升高后,被剥蚀、再沉没,继而被同一地质层的上层所覆盖,在这方面其例也很多。这等事实阐明,在它的堆积 期间内有何等广阔面容易被人忽视的间隔时期。在另外一些情形里,巨大的化石树依然像当时生长时那样地直立着,这明显地证明了,在沉积过程中,有许多长的间 隔期间以及水平面的变化,如果没有这等树木被保存下来,大概不会想像出时间的间隔和水平面的变化的。例如,莱尔爵士和道森博士曾在新斯科舍 (NovaScotia)发见了1,400英尺厚的石炭纪层,它含有古代树根的层次,彼此相叠,不少于68个不同的水平面。因此,如果在一个地质层的下 部、中部和上部出现了同一个物种时,可能是这个物种没有在沉积的全部期间生活在同一地点,而是在同一个地质时代内它曾经经过几度的绝迹和重现。所以,如果 这个物种在任何一个地质层的沉积期间内发生了显著的变异,则这一地质层的某一部分不会含有在我们理论上一定存在的一切微细的中间级进,而只是含有突然的、 虽然也许是轻微的、变化的类型。
最重要的是要记住,博物学者们没有金科玉律用来区别物种和变种;他们承认各个物种都有细小的变异性,但当他们遇到任何两个类型之间有稍微大一些的差异 量,而没有最密切的中间级进把它们连接起来,就要把这两个类型列为物种;按照刚才所讲的理由,我们不可能希望在任何一个地质的断面中都看到这种连接。假定 B和C是二个物种,并且假定在下面较古的地层中发见了第三个物种A;在这种情形下,纵使A严格地介于B和C之间,除非它能同时地被一些极密切的中间变种与 上述任何一个类型或两个类型连接起来,A就会简单地被排列为第三个不同的物种。不要忘记,如同前面所解释的,A也许是B和C的真正原始祖先,而且在各方面 并不一定严格地都介于它们二者之间。所以,我们可能从同一个地质层的下层和上层中得到亲种和它的若干变异了的后代,不过如果我们没有同时得到无数的过渡级 进,我们将辨识不出它们的血统关系,因而就会把它们排列为不同的物种。
众所周知,许多古生物学者们是根据何等微小的差异来区别他们的物种的。如果这些标本得自同一个地质层的不同层次,他们就会更不犹豫地把它们排列为不同 的物种。某些有经验的贝类学者,现在已把多比内(D'Orbigny)和其他学者所定的许多极完全的物种降为变种了;并且根据这种观点,我们确能看到按照 这一学说所应当看到的那类变化的证据。再看一看第三纪末期的沉积物、大多数博物学者都相信那里所含有的许多贝壳和现今生存的物种是相同的;但是某些卓越的 博物学者,如阿加西斯和匹克推特(Pictet),却主张所有这等第三纪的物种和现今生存的物种都是明确不同的,虽然它们的差别甚微;所以,除非我们相信 这些著名的博物学者被他们的空想所误,而承认第三纪后期的物种确与它们的现今生存的代表并没有任何不同,或者除非我们与大多数博物学者的判断相反,承认这 等第三纪的物种确与近代的物种完全不同,我们就能在这里获得所需要的那类微细变异屡屡发生的证据。如果我们观察一下稍微广阔一些的间隔时期,就是说观察一 下同一个巨大地质层中的不同而连续的层次,我们就会看到其中埋藏的化石,虽然普通被列为不同的物种,但彼此之间的关系比起相隔更远的地质层中的物种,要密 切得多;所以,关于朝着这个学说所需要的方向的那种变化,我们在这里又得了无疑的证据;但是关于这个问题,我将留待下章再加讨论。
关于繁殖快而移动不大的动物和植物,像前面已经看到的那样,我们有理由来推测,它们的变种最初一般是地方性的;这等地方性的变种,非到它们相当程度地 被改变了和完成了,不会广为分布和排除它们的亲类型的。按照这种观点,在任何地方的一个地质层中要想发见任何两个类型之间的一切早期过渡阶段的机会是很小 的,因为连续的变化被假定是地方性的,即局限于某一地点的。大多数海产动物的分布范围都是广大的;并且我们看到,在植物里,分布范围最广的,最常呈现变 种;所以,关于贝类以及其他海产动物,那些具有最广大分布范围的,远远超过已知的欧洲地质层界限以外的,最常先产生地方变种,终于产生新物种;因此,我们 在任何一个地质层中查出过渡诸阶段的机会又大大地被减少了。
近来福尔克纳博士(Dr.Falconer)所主张的一种更重要的议论,引致了同样的结果,即各个物种进行变化的时期,虽然用年代计算是长久的,但比起它们没有进行任何变化的时期,大概还是短的。
不应忘记,在今日能用中间变种把两个类型连接起来的完全标本是很稀少的,这样,除非从许多地方采集到许多标本以后,很少能证明它们是同一个物种。而在 化石物种方面很少能够做到这样。我们只要问问,例如,地质学者在某一未来时代能否证明我们的牛、绵羊、马和狗的各品种是从一个或几个原始祖先传下来的,又 如,栖息在北美洲海岸的某些海贝实际上是变种呢,还是所谓的不同物种呢?——它们被某些贝类学者列为物种,不同于它们的欧洲代表种,而被其他一些贝类学者 仅仅列为变种,这样问了之后,我们恐怕就能最好地了解用无数的、微细的、中间的化石连锁来连接物种是不可能的。未来的地质学者只有发见了化石状态的无数中 间级进之后,才能证明这一点,而这种成功是极其不可能的。